Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach

Bernoulliverteilung beschreibt zufällige Ereignisse mit nur zwei möglichen Versuchsausgängen Erfolg (X=1) mit Wahrscheinlichkeit p Misserfolg (X=0) mit Wahrscheinlichkeit 1 – p Erwartungswert E(X) = µ = p Varianz V(X) = ² = p · (1 – p)

Binomialverteilung n=4 p=0,5 beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von n gleichartigen und unabhängigen Bernoulliprozessen mit Wahrscheinlichkeit p Erwartungswert µ = n · p Varianz ² = n · p · (1 – p) n=8 p=0,25

Poissonverteilung n=4 p=0,5 beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von unendlich vielen gleichartigen und unabhängigen Poissonprozessen mit infinitisemaler Wahrscheinlichkeit. P() geht hervor aus der Binomialverteilung B(p,n) im Grenzwert p  0, n  , n·p =  Erwartungswert µ = n · p   Varianz ² = n · p · (1 – p)   n=8 p=0,25 =2

Poissonverteilung =0,2 =1 =2 =4,5 Für  > 30 nähert sich die Poissonverteilung der Gaußverteilung an. =30

Poissonprozesse diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Die Wahrscheinlichkeit, in einem Intervall der Länge t ein Ereignis zu finden, hängt nur von der Länge des Intervalls ab. finden, ist proportional der Länge des Intervalls. p1([t,t+t]) = g · t g  Ereignisrate [s–1] p0([t,t+t]) = 1 – g · t p0([0,t+t]) = p0(t+t) = p0(t) · p0([t,t+t]) = p0(t) – p0(t) · g · t dp0(t)/dt = – p0(t) · g  p0(t) = e–g·t pk(t+t) = pk(t) · p0([t,t+t]) + pk–1(t) · p1([t,t+t]) = pk(t) – pk(t) · g · t + pk–1(t) · g · t dpk(t)/dt = – pk(t) · g + pk–1(t) · g  pk(t) = ((g·t)k/k!) · e–g·t = (k/k!) · e–

Poissonprozesse diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Zeit zwischen zwei Ereignissen Li = Ti – Ti–1 ist exponentialverteilt mit g·e–g·t. Test auf Geschichtslosigkeit einer Zeitreihe dazu Korrelationen cor(Li,Li–1), cor(Li,Li–2), ... Stoppuhrparadox: Zeit „ab Stoppuhr“ Nj = Ti>j – Ej (Ej = externer Trigger für Stoppuhr) bis zum nächsten Ereignis nach Ej ist exponentialverteilt mit g·e–g·t. Nj: Nj  Li, E(Nj/Li) = 1/2. L3 T1 T2 T3 T4 T6 T7 T5 E1 N1

Poissonprozesse diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Beispiele Kaufhauskunden Radioaktivität Siméon Denis Poisson, 1837: Urteile in Straf- und Zivilsachen Ladislaus von Bortkewitsch, 1898: Todesfälle durch Hufschlag neuronale Ereignisse

Poissonprozesse diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses neuronale Ereignisse Elektrophysiologie: Exponentialverteilung der Inter-Spike-Intervalle hier: retinale Ganglienzellen bei der Katze beachte: Refraktärperiode Modellierung: „Poisson-Neuron“, z. B. bei „Integrate & Fire Neuron“ Verhalten: Signalentdeckungstheorie

Gaußsches Modell mit gleicher Varianz Ja Nein Signal + Rauschen (S+R) Treffer Auslasser Rauschen Falsche Korrekte (R) Alarme Zurück- weisung Receiver Operating Characteristics ROC S+R = N(0,1) S+R = N(d',1)

Gaußsches Modell: Symmetrie Ja Nein Signal + Rauschen (S+R) Treffer Auslasser Rauschen Falsche Korrekte (R) Alarme Zurück- weisung S+R = N(0,1) S+R = N(d',1)

Asymmetrie realer Daten   ROC nach Gauß (gl. Varianz) zu symmetrisch  

Gaußsches Modell mit ungleicher Varianz S+R = N(0,1) S+R = N(d',)   ROC nicht konvex  

Hochschwellenmodell (Blackwell, 1953) S+R = {1, 0} S+R = {1, }   unrealistisch: Falschalarmrate = 0  

Niedrigschwellenmodell (Luce, 1963) S+R = {1, } S+R = {1, }   perfekte Leistung unmöglich  

Hoch/Niedrigschwellenmodell (Krantz, 1969) S+R = {1, , 0} S+R = {1, , }   zuviele Parameter  

Das Poissonmodell (Egan, 1975) S+R = P(µR) S+R = P(µS+R)   va bene  

Rating-ROCs „Nein“ „Ja“ ROCs aus Rating-Daten sind „rund“: VP gibt Sicherheit für „Ja“ auf kontinuierlicher Skala an (Bleistiftstrich) VL setzt post-hoc verschiedene Schwellen für „Ja“ Ist das ein Beweis gegen diskrete Modelle (mit eckigem ROC)? Krantz argumentiert dagegen gegeben zwei Zustände, D und D. verschmiertes Antwortverhalten aus Skala, Gaußverteilungen für D und D. runder ROC Rating-ROCs sind oft asymmetrisch durch verschmiertes Antwortverhalten kann keine Asymmetrie zustande kommen

Studie zu Magical Ideation Ein Experiment aus den Diplomarbeiten von Gerit Haas und Ulrike Jury, Karl-Franzens-Universität Graz, 2007. 245 Versuchspersonen füllen Online-Fragebogen aus Persönlichkeitsmerkmal “Magical Ideation” (MI) erheben mit 30 Items wie Ich vollführe ab und zu kleine Rituale, um ungünstige Ereignisse abzuwenden. Es gibt Leute, bei denen ich spüre, wenn sie an mich denken. Wenn bestimmte Leute mich ansehen oder mich berühren, habe ich manchmal das Gefühl, Energie zu gewinnen oder zu verlieren. Ich glaube, ich könnte lernen, die Gedanken Anderer zu lesen, wenn ich nur wollte. Die Regierungen halten Informationen über UFOs zurück. ... Extremgruppenvergleich 8 Personen mit niedrigem MI-Wert (1,25  1,3) 9 Personen mit hohem MI-Wert (22  2,4)

Erkennen von Wörtern in Rauschen behaviorale Untersuchung: 100 Durchgänge, davon 60 mal nur Rauschen 20 mal Rauschen plus sehr leises Wort 20 mal Rauschen plus leises Wort Aufgabe: War da ein Wort? Vierstufiges Rating sicher ja eher ja eher nein sicher nein bildgebendes Verfahren (NIRS) zu Wörtern in Rauschen

Ergebnisse MI-hoch und MI-niedrig produzieren gleiche ROC-Kurve basale Wahrnehmungsprozesse sind identisch (liefern gleiche Information) Position der Punkte auf ROC-Kurve unterscheidet sich deutlich Kriterien beim Auswerten dieser Information sind unterschiedlich Asymmetrie der ROC-Kurve: kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem  Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignissen

Interpretation Asymmetrie der ROC-Kurve: Tatort Wernicke-Areal kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem  Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignisse Tatort Wernicke-Areal Viele gleichartige, voneinander unabhängig operierende Einzelzellen (Großmutterzellen) mit niedriger Falsch-Alarm-Rate? sparse coding Rekurrent vernetzte Zellen interagieren und produzieren neuronale „Groß-Ereignisse“ (synchrone Bursts o. ä.)?

SDT oberhalb der Schwelle Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle Zwei verschiedene Aufgaben denkbar Vergleich 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach oben (Anstieg) 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach unten (Abstieg) Aufgabe: „Welcher Stimulus ist lauter/heller/höher...?“ ⇨ Einzelne Zahl als Sensitivitätsmaß (Prozent richtig) Änderungsentdeckung: Gleich oder verschieden? (same/different) 50% der Einzelversuche enthalten Änderung 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Aufgabe: „War da eine Änderung?“ ⇨ ROC-Kurve beschreibt Sensitivität und Strategie Annahme: Vergleichs- & Änderungsentdeckungsentscheidungen haben gleiche Entscheidungsbasis

Vergleich der Repräsentation Stimulus Zahl Vergleich der Repräsentationen: Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg Aufgabe: „Welcher ist lauter/heller/höher...?“ Vergleich der Stimulusrepräsentationen Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e1, e2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e2  e1 e

Vergleich der Repräsentation Stimulus Zahl Vergleich der Repräsentationen: Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg Aufgabe: „Welcher ist lauter/heller/höher...?“ Vergleich der Stimulusrepräsentationen Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e1, e2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e2  e1 Entscheidung basiert auf e: „Anstieg“ wenn e > 0 Oberhalb der Schwelle: große Zahlen für e1 und e2 e1 und e2 und demzufolge e sind normalverteilt Repräsentationsvergleich ⇨ Gaußsche SDT Vergleich Zahl Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... Vergleichs- entscheidung falsch richtig e

Änderungsentdeckung  Richtung der Änderung unbekannt Stimulus Zahl Vergleich Vergleich der Repräsentationen: Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 25% der Einzelversuche enthalten Anstieg 25% der Einzelversuche enthalten Abstieg 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Aufgabe: „War da eine Änderung?“ Vergleich der Stimulusrepräsentationen Entscheidung basiert auf e: „Änderung“ wenn abs(e) > c Gaußsche SDT: asymmetrischer ROC Asymmetrische ROCs in experimentellen Daten gefunden, stellen aber keine Widerlegung dar des Vergleichs der Stimulusrepräsentationen e c „keine Änderung“ „Änderung“

Änderungsentdeckung  Richtung der Änderung bekannt Stimulus Zahl Vergleich Vergleich der Repräsentationen: Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Aufgabe: „War da eine Änderung?“ Vergleich der Stimulusrepräsentationen Entscheidung basiert auf e: „Änderung“ wenn e > c Gaußsche SDT: symmetrischer ROC Asymmetrische ROCs wäre Hinweis auf Poisson SDT für Änderungsentdeckung und würde den Repräsentationsvergleich in Frage stellen c „keine Änderung“ „Änderung“ e

Experiment 1 6 Teilnehmer, Versuchspersonenstunden Stimuli: 2 Sinustöne Dauer 200 ms, 10 ms Rampe, 300 ms ISI Intensität I = 60 dB, I individuell abgepaßt Frequenz der Sinustöne im Paar gleich, zwischen Paaren randomisiert, 500-2000 Hz 3 Bedingungen: Richtung unbekannt, Anstieg, Abstieg Aufgabe: „War da eine Änderung?“ 4 Antwortkategorien, Sicher Ja Vielleicht Ja Vielleicht Nein Sicher Nein (diese Kategorie wurde von den Teilnehmern so gut wie nie genutzt) ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen 12000 Einzelversuche Training, 9000 Einzelversuche Daten

Experiment 2 5 Teilnehmer Stimuli und Bedingungen wie Exp. 1 I: individuell angepaßt so daß ROC-Fläche 50% bei „Richtung unbekannt“ Aufgabe: „War da eine Änderung?“ Multiple-Response Payoff Matrix gleich Änderung Ganz sicher Ja: 13 +5 Punkte (ergibt €) Sicher Ja: 5 +3 Punkte Vielleicht Ja: 1 +1 Punkte Vielleicht Nein: +1 1 Punkte Sicher Nein: +3 5 Punkte Ganz sicher Nein: +5 13 Punkte ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen 18000 Einzelversuche Trainingseffekte (Leistung, Geschwindigkeit)

Repräsentationsvergleich Ergebnis Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Ton Zahl Vergleich Repräsentationsvergleich Alle Arten von Entscheidungen...

Repräsentationsvergleich Ergebnis Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch nicht mit Gaußscher SDT kompatibel Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert Kein Vergleich der Repräsentationen Ton Zahl Vergleich Repräsentationsvergleich Alle Arten von Entscheidungen...

Ergebnis Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch nicht mit Gaußscher SDT kompatibel Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert Kein Vergleich der Repräsentationen Auswertung des Gesamtstimulus resultiert in zwei Zahlen Anstieg und Abstieg werden unabhängig detektiert Größere Sensitivität für Anstiege (ökologisch sinnvoll) Inkrement- und Dekrement-Detektoren erzeugen an der differentiellen Schwelle nur wenige neuronale Events Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell: Poisson-Verteilungen für Ninc und Ndec für drei Stimuli same decrement increment µinc = 2 µdec = 2 µinc = 2 µdec = 4 µinc = 6 µdec = 2 p( (Ninc,Ndec) | same ) p( (Ninc,Ndec) | decrement ) p( (Ninc,Ndec) | increment ) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) p (same) 50 50 50 0 p (decrement) 25 50 0 50 p (increment) 25 0 50 50 U D I V p( (Ninc,Ndec) | increment ) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Inkrement optimale Strategie achtet nur auf Ninc p (same) 50 50 50 0 p (decrement) 25 50 0 50 p (increment) 25 0 50 50 U D I V p( increment | Ninc,Ndec ) p( (Ninc,Ndec) | same ) p( (Ninc,Ndec) | increment ) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Dekrement optimale Strategie achtet nur auf Ndec p (same) 50 50 50 0 p (decrement) 25 50 0 50 p (increment) 25 0 50 50 U D I V p( decrement | Ninc,Ndec ) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe „Änderung“ (unknown) Reduktion auf eine Zahl schwierig near miss  · Ninc² +  · Ndec² 2-dim. Konturen p (same) 50 50 50 0 p (decrement) 25 50 0 50 p (increment) 25 0 50 50 U D I V p( Ninc,Ndec | same ) p( change | Ninc,Ndec ) p( Ninc,Ndec | change) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

Likelihood flooding ROC kommt zustande durch klassisch: Kriterium im likelihood ratio äquivalent: Kriterium im Ereignisraum Voraussetzung: Ereignisraum bezüglich likelihood ratio wohlsortiert likelihood ratio p(S+R)/p(R) hängt monoton zusammen mit likelihood p(S+R)

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe „Änderung“ (unknown) Reduktion auf eine Zahl schwierig near miss  · Ninc² +  · Ndec² 2-dim. Konturen p (same) 50 50 50 0 p (decrement) 25 50 0 50 p (increment) 25 0 50 50 U D I V p( Ninc,Ndec | change ) p( Ninc,Ndec | same) p( change | Ninc,Ndec ) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Vergleich vielleicht reicht eine Zahl ·Ninc – ·Ndec p (same) 50 50 50 0 p (decrement) 25 50 0 50 p (increment) 25 0 50 50 U D I V p( Ninc,Ndec | decrement ) p( increment | Ninc,Ndec ) p( Ninc,Ndec | increment ) Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg? Abstieg? Vergleich Änderung?

SDT mit zwei Indikatoren Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Alt / Neu Alt-Detektor, Neu-Detektor es gibt kein Drittes p (same) 50 50 50 0 p (alt) 25 50 0 X p (neu) 25 0 50 1-X U D I V p( neu | Nneu,Nalt ) Stimulus Neu- Detektor Stimulusvergleich Alt- Detektor Zahl alt/neu neu Anstieg? Abstieg? Änderung? alt