Modelle für Rhythmen und Simulation mit Scilab/Xcos Karl-Heinz Witte1 Wolfgang Engelmann2 1Hochschule RheinMain 2Universität Tübingen Arbeitsgruppe Chronobiologie, Carus-Institut in Öschelbronn 2014

Um komplexe Vorgänge zu verstehen Wetter Wirtschaft: Buch von Dewey Technik Produktion (z.B. Produktionsplanung bei Unsicherheiten J. Mula, R. Poler, J.P. García-Sabater, F.C. Lario, Models for production planning under uncertainty: A review) Wissenschaft: Biologische Rhythmen

Wetterkarte

Rhythmen in der Wirtschaft

Rhythmen in der Natur

Um vorauszusagen Wirtschaftsentwicklung Wetterprognosen Wirtschaftsentwicklung Planung technischer Entwicklungen Voraussagen besonderer Eigenschaften von Rhythmen wie Singularität

Hypothesen bilden Hypothesen sollen Möglichkeiten aufzeigen Methode der multiplen Hypothesenbildung und der gezielten Schlußfolgerung Voraussagen besonderer Eigenschaften von Rhythmen wie Singularität Entscheidungsexperimente zum Widerlegen von Hypothesen planen Das Experiment so ausführen, dass ein sauberes Ergebnis erhalten wird 1, bis 3. evtl. mit neuen Hypothesen wiederholen

Und wie prüft man Modelle ? Einen Vorgang beobachten und registrieren Diesen Vorgang modellieren Gibt das Modell den Vorgang wieder? Mit dem Modell voraussagen Die Voraussagen experimentell überprüfen Modell ändern, wenn es nicht die Voraussagen erfüllt

Kritisches Prüfen von Modellen Typische Eigenschaften von Rhythmen: Zum Beispiel Phasenresponse-Kurve Ungewöhnliche Eigenschaften von Rhythmen: Zum Beispiel Temperaturkompensation der Periodenlänge bei Tagesrhythmen Unerwartete Voraussagen: Zum Beispiel singulärer Zustand eines Oszillators

Rhythmen von Räuber- und Beute-Populationen Zahlreiche Beispiele für Carnivoren und Herbivoren in einer kleinen Nahrungskette. Ökosystem des Kaibab-Plateaus in Arizona mit Hirschen, Koyoten und Wölfen. Beschreibung durch das Lotka-Volterra-Modell: wobei B und R die Größe der jeweiligen Population wiedergeben. f ist die Vermehrungsrate der Beute, s ihre Sterberate. Sie hängt von R ab. g ist die Wachstumsrate der Räuber, d ihre Sterberate. BR gibt wieder, wie wahrscheinlich sich R und B treffen. ergibt Rhythmen von Räuber- und Beute-Populationen

Zeitdiagramm eines Räuber- und Beute-Systems aus Wedekind/Wöhrmann Abb. 18

Räuber- und Beute-Systems Phasendiagramm des Räuber- und Beute-Systems aus Wedekind/Wöhrmann Abb. 19

Tagesrhythmen: Beispiele Blütenblattbewegung bei Kalanchoe Schlüpfen von Drosophila Fliegen Tagesrhythmus der Körpertemperatur des Menschen Bewegungen der Endfieder von Codariocalyx

Tagesrhythmen stoppen Manche Tagesrhythmen lassen sich unter bestimmten Störungen stoppen z.B. mit einem Lichtpuls bestimmter Stärke zu einer besonderen Phase Diese Eigenschaft ist etwas Besonderes Sie eignet sich deshalb zum kritischen Testen eines Modells Wir werden bei folgenden Beispielen solche Effekte zeigen

Blütenblattbewegung bei Kalanchoe Kalanchoe Blüten offen/zu

Blütenblattbewegung bei 15° und 20°C Periodenlänge gleich, Phasenlage unterschiedlich

Auch isolierte Blüten bewegen sich Zeitrafferaufnahmen vom Blütenstand und von Einzelblüten

Blütenblattbewegung bei Kalanchoe: Filme Kalanchoe_blossfeldiana-Bluetenstand.mp4 EinzelblütenKalanchoe_blossfeldiana-3Blue-22110321.mp4

Blütenblattbewegung stoppen Ein Rotlicht-Puls (230µ Wcm-2 , 130 Min) macht Kalanchoe-Blüten arrhythmisch, wenn im Minimum gegeben

Schlüpfen von Drosophila Fliegen Eiablage und Schlüpfen aus dem Puparium

Zeitrafferfilm des Schlüpfens von Drosophila Fliegen Zeitrafferfilme: Drosophila_pseudoobscura-Schlupfrhythmus -20110318-5Sek.mp4 Drosophila_pseudoobscura-Schlupfrhythmus- Russmethode.mp4 (Schlüpfen unter berußter Glasscheibe)

Rhythmisches und arrhythmisches Schlüpfen Kritischer Lichtpuls: Verlust des Schlüpfrhythmus (rote Kurven). Obere Kurve: unbelichtete Kontrolle

Tagesrhythmus der Körpertemperatur des Menschen Spitzbergen Versuch

Tagesrhythmus der Körpertemperatur des Menschen Temperaturverlauf eines Teilnehmers auf Spitzbergen

Bewegungen der Fieder von Codariocalyx oben: Bewegungen der Endfieder von Codariocalyx unten: Bewegungen der Seitenfieder von Codariocalyx

Bewegungen der Endfieder von Codariocalyx: Film Codariocalyx_motorius-Pflanze.mp4

Bewegungen der Seitenfieder von Codariocalyx: Film Codariocalyx_motorius.mp4

Weitere ultradiane Rhythmen Gravitropes Pendel des Haferkeimlings Atemrhythmus der Katze Herzschlag

Gravitropes Pendel (Haferkeimling)

Schwingungen nach Schwerkraft-Reizung Schwarzes Band: Schwerkraft-Reizung

Atemrhythmus der Katze Singularitätspunkt im Atemrhythmus der Katze. Nach Winfree

Rhythmus des Herzschlags

Reizung des Herzschlags Je nach dem Zeitpunkt und der Stärke der Reizung ändert sich die Phasenlagedes Herzschlags (Versuche am Kaninchen)

Singulärer Punkt beim Herzschlag-Rhythmus X-Achse: alte Phase des Herzschlag-Rhythmus, zu dem gereizt wird Y-Achse: Stärke des Reizes Farben: geben die Phasenlage nach dem Reiz wieder (aus Winfree)

Arrhythmie des Herzschlag-Rhythmus Bei einer bestimmten Stärke der Reizung zu einer definierten Phase des Herzschlags verschwindet der Rhythmus. Gemessen wurde das elektrische Potential.

Arrhythmie des Herzschlag-Rhythmus: Kurven

Die Kuckucksuhr 1 (zum Videoablauf Bilder anklicken) Normaler Rhythmus Rhythmusstörungen

Die Kuckucksuhr 2 (zum Videoablauf Bilder anklicken) Rhythmus ohne Pendel Rhythmus ohne Kuckucksuhr mit Störungen

Die Kuckucksuhr 3 (zum Videoablauf Bilder anklicken) Stoppen der Kuckucksuhr (Singularitätspunkt) Übergänge zu Rhythmusstörungen

Definition und Anwendungsbereich Definition: Biologisches system spezieller Aufgabe, welches durch Teilsysteme zusammengesetzt ist z.B. Tagesrhythmik Aufgaben: Messung und Regelung, Schwingungserzeugung Netzwerktypen: Nervensysteme z.B. Geschwindigkeitsmessung beim Netzauge Enzym-Systeme z.B. Regelung der Glykose bei einer Hefe Andere Zellsysteme(keine Nervenzellen) z.B. Regelung der Verdunstung an der Blattoberfläche Beziehung von Lebewesen zu ihrer Umwelt z.B. Regelung der Anzahl bei Räuber und Beute

Lineare Netze, Eigenschaften Für lineare Netze gilt das Überlagerungsprinzip , d.h. Lineares System Beispiele für lineare Netzwerkelemente in Scilab/Xcos: Addierer Integrierer Subtrahirer Verzögerungsglied Tiefpaß Proportionalglied

Beschreibung linearer Netze 1 Differentialgleichungssystem 1. Ordnung: Differentialgleichungen in Matrixform: mit z.B. und , System- bzw. innere Signale Koeffizientenmatrix

Beschreibung linearer Netze 2 Differntialgleichung höherer Ordnung, z.B. bei Funktionsschaltbild, z.B.

Beschreibung linearer Netze, Singularitätspunkt stationärer Fall bzw. Singularitätspunkt für: Für diese X-Werte ist keine Schwingung möglich ! Lösung für

Nichtlineare Netze , Singularitätspunkt Allgemeine Beschreibung: Nichtlineares Differential-Gleichungssystem f: nichtlineare Funktion stationärer Fall bzw. Singularitätspunkt für: Nichtlineares algebraisches Gleichungssystem Das Überlagerungsprinzip gilt hier nicht ! Beispiele für nichtlineare Netzwerkelemente in Scilab/Xcos: Multiplizierer Invertierer Begrenzer Nichtlineare Kennlinie Minimalwertglied Kennlinie aus Tabelle

Nichtlineare Netze, Räuber-Beute-Beispiel 1 X1: Beute X2: Räuber a: Vermehrungsrate der Beute b: Reißrate der Beute c: Geburtsrate der Räuber d: Todesrate der Räuber

Nichtlineare Netze, Räuber-Beute-Beispiel 2 Singularitätspunkte für: X1: Beute X2: Räuber Lösung für a: Vermehrungsrate der Beute b: Reißrate Beute der c: Geburtsrate der Räuber d: Todesrate der Räuber Die Koeffizienten a bis d brauchen keine zusätzlichen Nebenbedingungen, wie es bei linearen Systemen der Fall ist, zu erfüllen.

Nichtlineare Netze, Räuber-Beute Simulations-Beispiel(x1=x2=1,a=5,b=2,c= 2,d=1)

Nichtlineare Netze, Räuber-Beute Singularitätspunktbeispiel(x1=x2=0.5,a=2,b=4,c= 2,d=1)

Netzwerksynthese aus Differentialgleichungen 1 Z.B. van der Polscher Oszillator mit der Differentialgleichung(DGL): 1. Schritt: DGL nach der höchsten Ableitung auflösen, d.h.: 2. Schritt: linke Seite durch Integratoren darstellen rechte Seite durch Addierer und Subtrahierer

Netzwerksynthese aus Differentialgleichungen 2 3. Schritt: Eingangs-Signale des Addierers aus den System- Signalen x und deren Ableitungen mit Hilfe weiterer Funktionsblöcke (keine Integratoren) erzeugen

Netzwerksynthesebeispiel mit Singul.-Punkt Modifizierter van der Pol Oszillator nach Wever 1 z: Störsignal

Netzwerksynthesebeispiel mit Singul.-Punkt Modifizierter van der Pol Oszillator nach Wever 2

Allgemeine Rückkopplungsnetze Beschreibung im Zeitbereich durch Differentialgleichungen Beschreibung im Bildbereich z.B. durch Fourier-Transformation, d.h. Summe oder Integral von sinusförmigen Schwingungen. Das Verhältnis zwischen Aus- und Eingangsschwingung nach Betrag und Phase ist die Übertragungsfunktion(frequenzabhängig) mit FV: Verstärkung nach Betrag | FV | und Phase φV im Vorwärtszweig FR: Verstärkung nach Betrag | FR | und Phase φR im Rückwärtszweig

Allgemeine Rückkopplungsnetze Schwingungsbedingungen Notwendige Bedingung für alle Netze: Die Schwingung erfolgt immer um einen Singularitätspunkt herum.. lineare Netze: Singularitätspunkt bei X = 0, d.h. Schwingung immer um Nullpunkt Weitere Bedingungen für Rückkopplungsnetze: Kreisverstärkungsbetrag: | FV | ∙| FR | ≥ 1 Gesamtphasenverschiebung: φV + φR = halbe Periodenlänge(180° ≡ π im Bogenmaß) plus Vielfache einer ganzen Periodenlänge (n ∙ 360°) (n: ganze Zahl)

Einfaches Rückkopplungsnetz nur mit Verzögerer Eigenschaften: Das Ausgangssignal ist eine periodische Wiederholung des Eingangsimpulses mit abwechselndem Vorzeichen. Die Periodendauer des Ausgangssignals mit 10 Zeiteinheiten ist gleich der doppelten Verzögerungszeit des Verzögeres mit 5 Zeiteinheiten

Einfaches Rückkopplungsnetz nur mit Verzögerer und Integrator Eigenschaften: Das Ausgangssignal ist eine sinusförmige Schwingung, die der Integrator aus dem rechteckförmigem Eingangsimpuls „herausfiltert“ und verstärkt. Der Integrator verzögert das Signal auch um ein Viertel der Periodendauer Die Periodendauer des Ausgangssignals mit 20 Zeiteinheiten ist gleich der vierfachen Verzögerungszeit des Verzögeres mit 5 Zeiteinheiten

Rückkopplungsmodell nach Johnsson/Karlsson Test bei Kalanchoe-Blattbewegungen von W. Engelmann

Rückkopplungsmodell nach Johnsson/Karlsson Beispiel für Simulationsergebnisse Parameter: Störimpuls nach 372 Zeiteinheiten mit 3,5 Amplitudeneinheiten Verzögerung von 30 Zeiteinheiten Periodendauer ca. 140 Zeiteinheiten (etwas mehr als das Vierfache der Verzögerung)

Rückkopplungsmodell von R.D. Lewis Test bei Langfühlerschrecken

Rückkopplungsmodell von R.D. Lewis Simulationsbeispiel , Rhythmusstörung

Gekoppelte Oszillatornetze Eigenschaften Verschiedene Oszillatornetze werden miteinander über ein Koppelnetzwerk miteinander verbunden Die einzelnen Oszillatornetze müssen nicht gleichartig sein.

Allgemeine gekoppelte Rückkopplungsnetze mit Summations-Koppelnetz einzelner Rückkopplungs-Oszillator Koppelnetz Signalbilanz Signalbilanz am roten Pfeil im homogenen Fall für Cref i = 0

Allgemeine gekoppelte Rückkopplungsnetze mit Summations-Koppelnetz (Matrixbeschreibung und Lösung) Oder in Matrixschreibweise im homogenen Fall für Cref i = 0: mit Nichttriviale Lösungen existieren für

Allgemeine gekoppelte Rückkopplungsnetze Spezialfall für gleiche Einzel-Oszillatoren Letztere Gleichung stellt wie bei den Einzeloszillatoren die Bedingungen für den Betrag und die Phase der Rückkopplung dar.

Allgemeine gekoppelte Rückkopplungsnetze Spezialfall zusätzlich mit gleicher Kopplung Beispiele für Kopplungen mit Frequenzangabe: Vorwärtszweig Fv Rückwärtszweig Fr Frequenz f/Nebenbedingung Verstärker (Fv = K) Verzögerung um td (e-jωtd) f = 1/(2 td) Ka= 1/[1-(N-1)r], Kb= 1/[1+r] Integrator (Fr = K/jω) f = 1/(4 td) Ka= 2πf/[1-(N-1)r], Kb= 2πf/[1+r] fa= ,fb=

Zwei gekoppelte Oszillatoren von R.D. Lewis Koppelnetz Oszillator 2

Zwei gekoppelte Oszillatoren von R.D. Lewis Kopplung bei Störung mit Lichtimpuls Lichtpuls Bei 50%iger Kopplung kaum Einfluss des Lichtimpulses auf zweiten Oszillator Bei 80%iger Kopplung Einfluss des Lichtimpulses deutlich sichtbar

EKG-Oszillator-Übersicht nach Gari D. Clifford Eigenschaften: Herz und Atmung sind zwei Oszillatoren, die das EKG-Signal erzeugen äußere Störungen entstehen z.B .durch Rauschen, 50 Hz-Netzbrummspannungen innere Störungen z.B. bei Änderung des Hautwiderstandes durch Bewegung des Patienten

EKG-Oszillator nach Gari D. Clifford Eigenschaften: Beim Herz-Oszillator ist die Grundlinienschwankung integriert Durch die Atmung wird der Pulsschlag variiert. Störungen nur durch Rauscheinflüsse.

Beispiel-EKG nach Gari D. Clifford Eigenschaften: Puls: ca. 60 Schläge pro Minute ca. 15 Atemzüge pro Minute Schwankungen der Grundlinie mit einer Periodenlänge von ca. 4 Sekunden

Zusammenfassung Modelle helfen komplexe Vorgänge zu verstehen Lebewesen besitzen oft Rhythmen mit unterschiedlichen Perioden: im Bereich von Jahren (Populationen: Räuber-Beute) Tagen (Tagesrhythmen) kürzeren Zeiträumen (ultradiane Rhythmen) Diese Rhythmen lassen sich durch Modelle beschreiben. An Hand von Scilab wird gezeigt, wie man dabei vorgeht, Beispiele sind: Das Räuber-Beute Modell Der van der Pol Oszillator Rückkopplungsmodelle Herz-Rhythmen