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1 Sie finden die Vorlesung im PDF Format im Blackboard oder in PPSX unter http://bjoern.brembs.net/download16.html „Einführung in die Zoologie, Teil Tierphysiologie und Verhalten“ mittwochs, 9.15 bis 10:00 Uhr, freitags 8.15 bis 9.45 Uhr, Großer Hörsaal Pflanzenphysiologie Björn Brembs http://brembs.net Ab kommenden Freitag: Hans-Joachim Pflüger, Institut für Biologie, Neurobiologie Königin-Luise-Strasse 28-30, 14195 Berlin – Dahlem (Zimmer 11) Tel: 838 54676, 838 56537 (Sekretariat), pflueger@neurobiologie.fu-berlin.de

2 Zeitplan 07.01.20091. Std.Energie, Anabolismus und Katabolismus. (Brembs) 09.01.20092. Std.Ernährung und Verdauung I (Brembs) 3. Std.Ernährung und Verdauung II (Brembs) 14.01.20094. Std.Gasaustausch (Brembs) 16.01.20095. Std.Kreislaufsysteme (Pflüger) 6. Std.Exkretion und Osmoregulation (Pflüger) 21.01.20097. Std.Hormone (Pflüger) 23.01.20098. Std.Nervensysteme und Gehirne (Pflüger) 9. Std.Grundlagen der elektrischen Erregung (Pflüger) 28.01.200910. Std.Synapsen und synaptische Integration (Pfüger) 30.01.200911. Std.Allgemeine Sinnesphysiologie (Pflüger) 12. Std.Hören (Pflüger) 04.02.200913. Std.Sehen (Pflüger) 06.02.200914. Std.Riechen (Pflüger) 15. Std.Motorik und Reflexe (Pflüger) 11.02.200916. Std.Verhalten I (Pflüger) 13.02.200917. Std.Verhalten II (Brembs) 18. Std.Verhalten III (Brembs)

3 Problem für Tiere: Sauerstoffgehalt in den Lebensräumen der Erde sehr unterschiedlich; beeinflusst von O 2 –Partialdruck (Höhe), Temperatur, Salinität Salzwasser der Weltmeere: schwankt zwischen 0 und 8,5 ml O 2 /l Meerwasser (Pole/Äquator) oft mit Jahres- oder Tagesschwankungen („dead zones“) Süßwasser: maximaler Gehalt bis zu 10 ml O 2 /l O 2 -Partialdruck nimmt mit der Höhe über dem Meeresspiegel ab (See in Meereshöhe, 6,3 ml O 2, See in den Anden 3,5 ml O 2 /l (0) Luft (auf Meereshöhe) enthält 209 ml O 2 /l (1) Ohne Akklimatisierung (2) Höchste menschliche permanente Wohnstätte (3) Mensch nach Training und Höhenakklimatisierung (4) Maximale Höhe mit reinem Sauerstoff Gasaustausch

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5 Übertragungsgeschwindigkeit M eines Gases, das durch ein Epithel befördert wird hängt ab von: A: Oberfläche, die zur Diffusion verfügbar ist X: Diffusionsstrecke D: Diffusionskoeffizient (a 1 - a 2 ): Konzentrationsunterschied des Gases über der Atmungsfläche Fick‘sches Diffusionsgesetz Daraus erkennt man, dass es für M am besten ist, wenn Oberfläche A (respiratorisches Epithel) so groß wie möglich und Diffusionsstrecke so klein wie möglich und der Konzentrationsunterschied so groß wie möglich ist. O 2 -Bedarf und CO 2 -Erzeugung nehmen proportional mit dem Volumen (Masse) des Tieres zu: kleine Tiere: Oberfläche groß im Verhältnis zum Volumen große Tiere: Oberfläche klein im Verhältnis zum Volumen

6 Wasserlebende Organismen: Leben in der Strömung (Fließgewässer), Gase werden passiv herangeführt Ruhende Gewässer: Entwicklung aktiver Atembewegungen, Ventilation Gasaustausch Aquatischer Organismus kleiner als 1 Millimeter hat keine Probleme mit dem Gasaustausch (großes Oberflächen/Volumen-Verhältnis für Diffusion günstig) außerdem kurze Transportwege von außen nach innen Diffusion innen kein Problem (kurze Strecken) Problem: Wie kann die Oberfläche (bei gleichbleibendem Volumen des Tieres) vergrößert werden? Bei zunehmender Größe reicht Diffusion nicht mehr aus Spezielle Organe müssen entwickelt werden: –besondere respiratorische Epithelien (Oberflächenvergrößerung, Kiemen, Lungen) –blutgefülltes Herz/Kreislaufsystem (Gastransport) –luftgefülltes Tracheensystem (Arthropoden)

7 Sauerstoff Bedarf: Schlange: 6.2 µl/g Körpergewicht pro Std Muschel: 22 µl/g.Std Mensch (Ruhe): 200 µl/g.Std Huhn: 500 µl/g.Std Schmetterling (Ruhe): 600 µl/g.Std Mensch (aktiv): 4000 µl/g.Std Schmetterling im Flug: 100 000 µl/g.Std

8 Abhängigkeit des O 2 Verbrauchs vieler verschiedener Tiere in Abhängigkeit vom Körpergewicht Rubner Regel: größere Tiere haben relativ geringeren Energieumsatz; wenn auf Oberfläche bezogen, dann eine Konstante: ca 1000 Kcal/m 2 Oberfläche

9 Kiemen

10 Wasserlebende Tiere: Kiemen Wirbellose Tiere: Polychaeten (viele müssen einen Wasserstrom aktiv erzeugen, z.B. Wattwurm) Crustaceen (spezielle Pumpmechanismen, Scaphognathiten als Paddel bewegen Wasser durch Eintritts- und Austrittsöffnung) Mollusken Wirbeltiere: Kiemen der Kaulquappen Fischkieme Bei Crustaceen und Fischen arbeiten die Kiemen als Gegenstromaustauscher

11 Diffusionsstrecke (cm) Sauerstoffpartialdruck pO 2 GegenstromprinzipGleichstromprinzip Maximale Beladung * In der Fischkieme ist ein Gegenstromprinzip verwirklicht. Mittels dieses Prinzips kann mehr Sauerstoff ins Blut übergehen, als es mit einem Gleichstromprinzip möglich wäre.

12 1)Knorpel 2)Lamellen 3)Afferentes Blutgefäß (O 2 reich, zum Körper) 4)Efferentes Blutgefäß (O 2 arm, vom Herz) Operculum (Kiemendeckel)

13 Kieme vom Tunfisch

14 From new-brunswick.net

15 Wie können Fische 80 - 90% des verwertbaren O 2 im Wasser extrahieren? Kurze Diffusionswege in der Kieme Grosse Oberfläche für die Diffusion in der Kieme Gegenstromprinzip Grosses Wasservolumen fliesst durch die Kiemen

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17 Kiemen Molch Kiemen bei Amphibien Axolotl

18 Anneliden, Polychaeten (Arenicola, Wattwurm) Kiemen

19 Hautatmung * Bei Anneliden, bei Coelenteraten, auch bei Echinodermaten Gasaustausch über die Haut (Blutkapillarnetze unter der Haut) * Akzessorische Hautatmung: bei Mollusken, Fischen (z.B. der Aal deckt darüber 60% seines O 2 -Bedarfs) bei Amphibien: hier Anteil der Lungenatmung bereits größer (im Winterschlaf Hautatmung alleinige Atmung)

20 Lungenatmung * Lungen entwickeln sich aus dem Darmdach (Abfaltung, homolog zur Schwimmblase der Fische) * Die Entwicklung ist gekennzeichnet durch eine zunehmende Vergrößerung der Oberfläche des Lungenepithels aus Eckert, Tierphysiologie

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22 Erst Lungen ermöglichen das Landleben Diffusionslungen: keine respiratorischen Bewegungen (z.B. Landschnecken) (Amphibien, Molch; 1 mal/Stunde wird 50% des Lungenvolumens erneuert) Ventilationslungen: Alternierend Inspiration und Expiration (Mensch: etwa 12 mal/min) Atemzugvolumen: etwa 1/10 der Lungenkapazität Lunge der Säuger und Vögel am höchsten entwickelt und mit der größten respiratorischen Oberfläche Amphibien * Schnappatmung, Mischluft in der Lunge Reptilien * Einatmen durch Rippenbewegung, * kein Zwerchfell, passives Ausatmen

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24 Aufbau der Säugerlunge *Trachea (Luftröhre), Bronchien, Terminalbronchien, Atmungsbranchiolen, Alveola (Alveoli, beim erwachsenen Menschen ca. 300 Millionen) * Lunge: glatte Muskulatur, Bronchien: Knorpel, Flimmerepithel zum Transport von Partikeln zur Mundhöhle * Sehr kurze Diffusionsstrecke zwischen Epithelzellen der Alveolen, interstitielle Schicht, Endothelzellen der Blutkapillaren, Plasma, Wand des Erythrocyten, Hämoglobin * Normales Ein- und Ausatmen (Atemzugsvolumen): Rest bleibt (Residualvolumen) Vitalkapazität: maximales Luftvolumen * Einatmen: Intercostalmuskulatur (zwischen den Rippen) kontrahiert, Rippen nach außen bewegt und Kontraktion des Zwerchfells (Abflachung), dadurch Vergrößerung des Thoraxvolumens * Ausatmen: Erschlaffen des Zwerchfells und der Intercostalmuskulatur (passiv) aus Munk, Zoologie

25 Ast der Lungenvene (sauerstoffreich) terminale Bronchiole Ast der Lungenarterie (sauerstoffarm) Alveolen: Herz Nasenraum Luftröhre Zwerchfell Bronchiole Bronchus rechter Lungenflügel Lunge des Menschen total: 140 qm respiratorische Oberfläche

26 Unterdruckatmung einatmenausatmen INHALATION Zwerchfell kontrahiert (bewegt sich nach unten) EXHALATION Zwerchfell erschlafft (bewegt sich nach oben) Diaphragma Lunge Zwischenrippen- Muskeln  Brustkorb dehnt sich Atmung bei Säugetieren Zwischenrippen-Muskeln entspannen  Brustkorb schrumpft Bei Last: Unterstützt durch Muskeln in Hals, Rücken, Brust

27 Unterdruckatmung Atmung beim Menschen Atemzugvolumen: ca. 500 ml (Ruhe) Atemfrequenz: ca. 14 pro min (Ruhe) Atemzeitvolumen: ca. 7 L pro min (Ruhe) „Vitalkapazität“: = max. Atemzugvolumen Frau: ca. 3.4 L Mann: ca. 4.8 L Residualvolumen: = bleibt bei max Ausatmung in Lunge ca. 1-1.5 L

28 Konzentrationsunterschiede Sauerstoff Kohlenstoffdioxid Stickstoff Edelgase 21 %16 % 0,03 % 4 % 78 % 1 % 78 % Einatmen Ausatmen

29 Menschliche Lunge Luftröhre

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31 Der Gasaustausch -Erythrocyten nehmen O ² auf und geben CO ² ab -Der Gasaustausch wird durch die Konzentrationsunterschiede von O ² und CO ² in Alveolen und Kapillaren vorangetrieben

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35 Raucherbein

36 Lungen- kapazitäten

37 Vogellungen

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39 a, Latex injection (blue) of the pulmonary system in a duck (Anas crecca), highlighting the extent of air sacs throughout the body. b, Main components of the avian flow-through system (ribs have been illustrated in their proper anatomical positions). Abd, abdominal air sac; Cdth, caudal thoracic air sac, Cl, clavicular air sac; Crth, cranial thoracic air sac; Cv, cervical air sac; Fu, furcula; Hu, humerus; Lu, lung; Lvd, lateral vertebral diverticula; Pv, pelvis; Tr, trachea. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs Patrick M. O'Connor and Leon P. A. M. Claessens Nature 436, 253-256 (14 July 2005) doi: 10.1038/nature03716 Comparisons between a bird (a, b) and theropod dinosaur (c, d) in caudal (a, c) and right lateral (b, d) views, illustrating the topological similarity of pneumatic features. a, b, Cranial thoracic vertebra of a sarus crane (Grus antigone, SBU AV104063). c, d, Mid-cervical (c) and cervicothoracic (d) vertebra of an abelisauroid theropod (Majungatholus atopus, UA 8678). Scale bar, 1 cm (a, b) and 3 cm in (c, d). CeP, central pneumatic foramen; NaP, neural arch pneumatic foramen; Nc, neural canal; Ns, neural spine; Pp, parapophysis.

40 Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs Patrick M. O'Connor and Leon P. A. M. Claessens Nature 436, 253-256 (14 July 2005) doi: 10.1038/nature03716

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42 Eigentliche Lunge (klein) Parabronchien dorsale und ventrale Bronchien Röhren statt Alveolen Gegenstrom des Blutes gegen luftgefüllte Parabronchien Vogellunge: Leistungsfähigste Lunge Keine Volumenänderung des Brustraums während der Atmung, keine Änderung des Lungenvolumens Luft strömt durch Lunge während der Ein- und Ausatmung verantwortlich: Luftsäcke im Vogelkörper (Prinzip des „Dudelsack“) Luft strömt ein, Sternum (Brustbein) preßt Luftsäcke und dadurch Luft in Parabronchien, und in dorsalen und ventrale Bronchien strömt Luft aus

43 Vogelatmung

44 Das Tracheensystem der Insekten Luftgefüllte „Schläuche“, in den CO 2 und O 2 105 mal schneller diffundiert als in Wasser, Blut oder Geweben Tracheen reichen bis an einzelne Zellen (z.B. Muskelzellen, Nervenzellen) und enden blind Verschließbare Eingänge zu den Tracheen (Stigmen) Ventilationsbewegungen durch Bewegungen des Abdomens Tracheen werden gehäutet

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46 Das Tracheensystem: Stigmata Drosophila Stigma

47 Stigmata im Flug

48 Insekten, Arthropoden, viele Mollusken innere Organe direkt in Hämolymphe gebadet Herz Hämolymphe in Lakunen/Organen Kopf-Aorta Herzkammern Lateral Gefässe Ostien offenes Kreislaufsystem Antrieb: Herz Lakunen (Sinus)

49 Zirkulation Luft/Hämolymphe: Pendelbewegung

50 * Aquatische Insektenlarven haben „Kiemenausstülpungen“ * Wasserinsekten: mit Syphonen (kommen an die Oberfläche zum Gasaustausch (Mückenlarven) * Wasserspinne, manche Wasserkäfer: holen an der Oberfläche Luftblase (Luftglocke), die an den Körperhaaren kleben bleibt (O 2 aus Wasser in Blase, pO 2 in Blase abnehmend, pN 2 nimmt in Blase zu (physikalische Lunge) - Mit zunehmender Tiefe steigt pN 2 an (0,1 bar/ Meter), Diffusion von N 2 aus der Blase, Blase wird immer kleiner * Lebensdauer der Luftblase hängt ab von: Stoffwechselrate des Insekts oder der Spinne, der ursprüngliche Größe der Blase, der Tauchtiefe

51 Argyroneta aquatica

52 Atmung/Ventilation steht unter nervöser Kontrolle * Scaphognathitenbewegung bei Crustaceen, Zentraler Rhythmus-Generator * Bei Insekten, neuronales Netzwerk im Bauchmark * Bei Säugetieren: Pneumotaktisches Zentrum: Neurone im Hirnstamm, in der Pons (Brücke) und in der Medulla oblongata (verlängertes Mark) (Prä-Bötzinger Komplex) * Respirationszentrum: Zentraler Rhythmus Generator, der inspiratorische und expiratorische Neurone ansteuert - beinflußt durch periphere und zentrale Chemorezeptoren (z.B. Ansäuerung Blut), Dehnungsrezeptoren der Lunge - die sensorischen Rückkopplungen verursachen bestimmte Atemweisen (normale Atmung, tiefe Atmung (Luftholen wie beim Gähnen), Schnappatmung)

53 Pons 2 Atemzentren: Medulla oblongata Diaphragm Carotid arteries Aorta Liquor Rib muscles Ruhe: 10-14 Inhalationen/min Medulla: misst CO 2 - Spiegel (pH shift in Blut, Liquor) pH fällt  Atemzeit- volumen wird erhöht Medulla: bestimmt Grund- rhythmus der Atmung Pons: moduliert die Signale 1 Medulla sendet Nervenimpulse an Zwischenrippenmuskeln, Zwerchfell  Kontraktion, Inhalation 2 O 2 Spiegel normal nicht gemessen Extremer O 2 -Mangel: Nervensignale von Carotis-Arterien und Aorta 5 3 4 automatische Kontrolle der Atmung

54 Gastransport: O 2 und CO 2 werden im Blut in den Erythrocyten transportiert, wo sie an HÄMOGLOBIN binden Hämoglobin gehört zu den Atmungspigmenten (Proteine + metallische Ionen im Zentrum), MG 68.000, vier Eisenporphyrine als prostetische Gruppe (Häm) Häm verbindet sich mit dem Protein Globin (  und  - Kette) Bindung von 4 Molekülen O 2, 100% Sättigung, auch bei Anneliden, Mollusken Durch Hämoglobin kommt es zu einer ca. 70 fachen Steigerung der Sauerstofflöslichkeit im Blut (bei 37 o C 20%) (physikalische Löslichkeit im Blutplasma wäre nur 0,3 ml O 2 /100 ml Blutplasma, entspricht 0,3%)

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56 In der Lunge: O 2 - Aufnahme, CO 2 Abgabe

57 Im Gewebe: O 2 - Abgabe, CO 2 Aufnahme

58 CO 2 Problem: Wie wird der Körper das CO 2 wieder los, das durch die Endoxidation entsteht? Antwort 1: CO 2 -Partialdruck im Gewebe (6kPa) > in Venen (5kPa): Gewebe gibt CO 2 an Blut (Erythrozyten) ab. CO 2 -Partialdruck in Alveolen (4-5kPa) > in Atemluft (0,03kPa): Blut gibt CO 2 an Atemluft ab. Antwort 2: CO 2 reagiert mit Wasser zu Hydrogencarbonat: CO 2 + H 2 O  HCO 3 - + H + (Carboanhydrase in Erythrozyten): 90% des CO 2 -Transportes, 5% physikalisch gelöst, 5% als Carbamino-Hb. Antwort 3: Bei hohem pO 2 nimmt die CO 2 -Bindungsfähigkeit des Hb ab (Haldane-Effekt): in der Lunge kommt es leicht zur Abgabe von CO 2.

59 CO 2 -Transport * Bei hohem pCO 2 im Gewebe bleibt die im Blutplasma gelöste Menge gering langsamer Verlauf der Reaktion CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 95% des CO 2 diffundieren in die Erythrocyten, dort schnelle Kohlensäurebildung (wegen des Enzyms CARBOANHYDRASE) Desoxygenierung des Hämoglobins im Gewebe erhöht die CO 2 -Bindungsfähigkeit des Blutes (CARBAMINOGLOBIN) Haldane-Effekt: in der Lunge kommt es wegen des unterschiedlichen Verlaufs der CO 2 -Bindungskurve im oxygenierten oder desoxygenierten Bluts leicht zur Abgabe von CO 2.

60 Problem: hohe Affinität des Hämoglobins zu Sauerstoff erschwert seine Abgabe: Hoher pO 2 : viel Sauerstoff gebunden (Lunge) Niedriger pO 2 : wenig Sauerstoff gebunden (Gewebe) Verminderung der Affinität (und dadurch erleichterte Abgabe) bei Erhöhung von pCO 2, dadurch Verminderung des pH-Werts (Ansäuerung des Blutes, Bohr-Effekt) Problem: hohe Affinität des Hämoglobins zu Sauerstoff erschwert seine Abgabe: Hoher pO 2 : viel Sauerstoff gebunden (Lunge) Niedriger pO 2 : wenig Sauerstoff gebunden (Gewebe) Verminderung der Affinität (und dadurch erleichterte Abgabe) bei Erhöhung von pCO 2, dadurch Verminderung des pH-Werts (Ansäuerung des Blutes, Bohr-Effekt) Bohr Effekt Myoglobin hat noch höhere Affinität zu Sauerstoff als Hämoglobin

61 Atmungs- pigment VorkommenMetall Hämerythrin Priapuliden, Brachiopoden, Anneliden Fe Chlorocruorin Anneliden (Polaychaeten) Fe Hämocyanin Mollusken, Arthropoden Cu Hämoglobin Anneliden (z.B. Regenwurm), Wirbeltiere Fe Bohreffekt von Hämocyanin der Krabbe Unterschiedliche Atmungspigmente bei Wirbellosen:

62 Besondere Anpassungen: Tauchgänge von Robben und Walen: Besitzen große Menge von MYOGLOBIN im Muskel (sehr hohe Affinität zu O 2, Sauerstoffdepot) Gehen „Sauerstoffschuld“ ein (z.B. enorme Ansäuerung des Bluts), die dann nach dem Auftauchen wieder beglichen werden muß der relative hohe Myoglobinanteil erlaubt der Robbe 25% des Sauerstoffs im Myoglobin zu speichern (bei uns 13%) doppelt so viel O 2 wird im Muskel und im Gewebe gespeichert als beim Menschen bei uns enthält die Lunge 36% und das Blut 51% des Sauerstoffe, bei der Robbe werden nur 5% in der kleinen Lunge gespeichert, aber 70% im Blut. die Robbe hat etwa doppelt so viel Blut pro kg Körpergewicht als der Mensch, ein großer Anteil des Bluts wird in speziellen Speichergeweben gehalten und langsam der Zirkulation zugeführt.

63 Lachsartige, Hechte, Aale Barsch- und Dorschartige, Stichling Cypriniden Heringe Schwimmblasen

64 Schwimmblase der Fische * Problem beim Tauchen: Hydrostatischer Druck nimmt pro 10 m Tiefe um 1 bar zu, was beim plötzlichen Tauchen in 10 m Tiefe eine Verdoppelung des Drucks in der Schwimmblase bedeutet (jetzt 2 bar), und ihr Volumen um die Hälfte vermindert wird. Dadurch Dichteänderung des Fisches: Dichte > Wasser, Fisch sinkt ab * Problem beim Hochsteigen: Schwimmblase dehnt sich aus, da hydrostatischer Druck abnimmt, und Dichte nimmt ab: Dicht < Wasser, Fisch steigt auf * Regulation der Schwimmblase Möglichkeit der Gasabgabe oder Gasentnahme (O 2, auch CO 2, N 2 )

65 Fisch taucht 100 m tief: der Schwimmblase wird O 2 aus der Umgebung gegen einen Druckunterschied (von fast 10 bar) zugeführt (Wasser pO 2 = 0,0228 bar, Schwimmblase: pO 2 = 10 bar) Wundernetz (Rete mirabile, Aal: 88.000 venöse und 116.000 arterielle Kapillaren im Gegenstromprinzip. Etwa 0,4 ml Blut) Im Gasdrüsenepithel: Glykolyse, 1 Glucosemolekül zu 2 Lactatmolekülen abgebaut, dadurch Energiegewinnung und Ansäuerung des Blutes (root-off Verschiebung), ebenso zunehmende Ionenkonzentration („Aussalzeffekt“, abnehmende O 2 -Löslichkeit), beide Effekte bewirken die Abgabe von O 2 durch das Hämoglobin pO 2 im sekretorischen Epithel höher als in der Schwimmblase, Diffusion von O 2 aus Blut in die Schwimmblase

66 080160 010050 pO 2 mm Hg % Hb Sättigung pH 8.02 pH 7.47 Affinität Kapazität Bohr Root Die zwei Effekte von pH auf Hb

67 Gasdrüse der Fische (Schwimmblase) (Fische) (Säuger) www.ksu.edu and www.scienceisart.com Laktat

68 Vogelei: * Vogelschale begrenzt konstantes Volumen Gasaustausch im Embryo nimmt zwischen Eiablage und Schlupf um den Faktor 10 3 zu O 2 und CO 2 - Austausch muß während der Bebrütung ständig zunehmen, obwohl die respiratorische Oberfläche (Eischale!) gleich bleibt * Poren in der Eischale und darunter liegende Membran (incl. Allantoismembran) * Durch Verlust von H 2 O während der Embryonalenwicklung nimmt Luftvolumen zu, * Belüftung der Lungen kurz vor dem Schlüpfen durch Stecken des Schnabels in diesen Luftraum