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95 3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen.

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Präsentation zum Thema: "95 3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen."—  Präsentation transkript:

1 95 3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen

2 Neu: 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene (z.B. Konkurrenz) 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen (z.B. Räuber und Beute) 3.6 Mutualismen 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen (z.B. Nahrungsnetze) 117

3 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung 117

4 variabel: Ameisen schützen Blattläuse vor Feinden und ernten Honigtau: Mutualismus Ameisen fressen Blattläuse: trophische Beziehung: Prädation 118 Wechselwirkungen sind nicht immer ja oder nein

5 Trophische Beziehungen: Unterschiedlich intim + letal 119 starke Wirtsbindung bei Parasit und Parasitoid

6 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene Interspezifische Konkurrenz Gegenseitige Förderung Mimikry interspez. Konkurrenz nur bei Nischenüberlappung häufig assymetrisch realisierte Nische < fundamentale Nische Koexistenz Nischenaufteilung (-differenzierung) 119

7 gemeinsam vorkommende Arten nutzen verschiedene Ressourcen, indirekter Hinweis auf Konkurrenz, aber kein Beweis 119 Nischendifferenzierung

8 Zwei Arten, die um die gleiche Ressource konkurrieren, können nicht auf Dauer koexistieren. (im Labor, in strukturarmer Umgebung, klassische Tribolium-Versuche). Hinzufügen von Strukturen ermöglicht dauerhafte Koexistenz. In der Natur ist immer reich strukturierte Umwelt. Konkurrenzausschluss ist im Freiland schwer zu beobachten. Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip 120

9 Vergangene Konkurrenz und Evolution kann dazu geführt haben, dass zwischen ähnlichen Arten heute keine Konkurrenz mehr herrscht. Differenzierung experimentell nicht prüfbar Ghost of competition past (Connell 1980) Konkurrenz in der Zeit 120

10 Beweisen invasive Arten Konkurrenz? Beispiel: Nordamerikanisches Grauhörnchen Sciurus carolinensis verdrängt europäisches S. vulgaris in England und Italien Hypothese: Nahrungskonkurrenz (wahrscheinlich) Krankheiten (sehr wahrscheinlich) Nachweis? Je eine Art pro Gebieten ausschliessen mit / ohne Krankheit Referenz-Gebiete mit beiden Arten Nische und Entwicklung studieren kaum durchführbar 120

11 Modell: Auswirkung von Konkurrenz auf Populationsniveau 121

12 4 Möglichkeiten: a) N 1 überlebt N 2 stirbt aus b) umgekehrt c) zwischenartliche Konkurrenz > als innerartliche: Ausgangsdichte entscheidet d) innerartliche Konkurrenz > als zwischenartliche: Koexistenz Prognose: Auswirkung von Konkurrenz 123

13 Beispiel für Abb. c: Allelopathie Pflanzenart sondert chemische Substanzen ab wirken auf andere Arten toxisch in geringer Konzentration Toleranz Konkurrenzverhältnis verschiebt sich 124

14

15 3.4.2 Gegenseitige Förderung Arten einer trophischen Ebene können sich gegenseitig fördern: Honigdachs und Honiganzeiger (Vogel) Pflanzen fördern sich gegenseitig durch Ansammlung von Nährstoffen (v.a. auf Extremstandorten) oder Beschattung 125

16 3.4.3 Mimikry Mimikry: Nachahmung einer anderen Art, um Aufmerksamkeit zu erregen. (Mimese: Nachahmung von Dingen, um unbeachtet zu bleiben: kein Signal) aggressive = Peckhamsche Mimikry (immer vorgetäuscht) Wahr: Aposematismus / Müllersche Mimikry (Signalverein- heitlichung) vorgetäuscht: Batessche Mimikry 126 Art 1(sendet Signal) Räuber Beute

17 Aposematische Färbung: Warnfärbung Arten schützen sich durch Giftigkeit oder Gefähr- lichkeit und signalisieren dies potentiellen Räubern Wiederholung 1. Jahr: Beispiel zur Informationsübertragung 126

18 Gleiche Warnfärbung = Müllersche Mimikry Signalvereinheitlichung einfache + kontrastreiche Färbung: Lernhilfe für Prädatoren Gift darf nicht lethal sein: Lerneffekt neben optischer Mimikry auch akustische, olfaktorische, vibratorische… 126

19 Vortäuschung echter Giftigkeit: Batessche Mimikry Vorbild: Wespe, Nachahmer: Glasflügler (Schmetterling), Bockkäfer, Schwebfliege giftiger Monarch (links) und schmackhafter Nachahmer (rechts) 126

20 Peckhamsche Mimikry Anlockung von Beute unter Vortäuschung falscher Tatsachen: aggressive Mimikry Seeteufel imitiert Wurm und frisst Fische (optisch), Wildbiene sucht Weibchen und bestäubt Orchidee (olfaktorisch) 126

21 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit Räuber und Beute Auswirkungen auf Individuen ungleich: Fuchs ist satt Hase ist tot Life-dinner-principle: um sein Leben rennen oder für ein Abendessen rennen 127

22 Beute stärker unter Druck Räuber auch unter Druck koevolutives Wettrüsten diverse Strategien: – Tarnung (Krypsis) – Verhalten – mechanische Verteidigung – chemische Verteidigung 3 Beispiele… 127

23 1. Tarnung / Krypsis 128 Cassida Geometridae, Phasmodea, Membracidae

24 2. Verhalten 129

25 3. mechanische Verteidigung Verteidigung kostet – auch wenn nicht gebraucht wird konstitutionelle Abwehr energetisch günstiger: nur bei Bedarf aufbauen induzierte Abwehr Auslöser: Kairomone der Prädatoren (Vorteil für Empfänger) 129

26 Beispiele für induzierte Abwehr: Immunabwehr bei Parasiten Synthese von sekundären Pflanzenstoffen bei Herbivorie geflügelte Blattlausmorphen, wenn Coccinellidenlarven anwesend 130

27 Auswirkung auf Population 134 reduzieren Räuber die Beute? was machen Räuber bei wenig Beute? Regulation? Beute A: funktionelle Reaktion Typ 2: instabiles Gleichgewicht Beute B: kein Gleichgewicht

28 keine Beuteregulation generalistischer Räuber konstante Reaktion auf Beutedichte Beute nur vom Räuber gefressen Beuteregulation, wenn Räuber mit positiv dichteabhängiger Reaktion d.h. frisst mehr Beute, wenn diese zunimmt 135

29 Reproduktion Beute > Prädation Beutepopulation wächst Reproduktion Beute < Prädation Beutepopulation sinkt instabile Nebengleichgewichtspunkte 136

30 Kann Räuber seine Beute ausrotten? ja Ist Regulation unterhalb K möglich? ja 137

31 Was fehlt? Räuber muss nicht nur funktionell auf Beute reagieren (mehr fressen), sondern auch numerisch (d.h. häufiger werden). 138

32 Beutedichte bestimmt Räuberdichte Oszillation gekoppelte Dynamik nur Spezialisten, da Generalisten ausweichen einfaches Modell eines monophagen Prädators Beute stirbt durch Prädation, Prädator stirbt natürlich 1925 Lotka, 1926 Volterra Bekannte Populationszyklen von Luchs + Schneeschuhhase, Lemmingen, Forstschädlingen etc.

33 3.5.2 Pflanze-Herbivore Herbivoren sind Prädatoren: fressen ganze Pflanzen (z.B. Keimlinge) Parasiten: fressen nur Teile Weidegänger: fressen an vielen Pflanzen (Arten bzw. Individuen, ohne Totalschaden) 138

34 Apikalmeristem produziert Auxin unterdrückt Wachstum ruhender Knospen Apikaldominanz Konkurrenz davonwachsen Verlust Apikal- dominanz durch Herbivorie buschig 140 Schädigung der Pflanze hängt ab von Ausmass Zeitpunkt (in Entwicklung) Organ (Meristem, Samen) usw.

35 Reaktion der Pflanze: 1. Toleranz Abwurf befallener Früchte (nichts mehr investieren) Regeneration befressener Blätter (Gräser) grasartige Lebensräume auf Beweidung eingestellt – Apikaldominanz gebrochen – Gräser wachsen in Breite – verdrängen Dicotyle Herbivorie verlängert Leben von Pflanzen, weil Absterben nach Blüte herausgezögert wird (zweijähriger Riesenbärenklau wird 10 Jahre alt) 140

36 141 Überkompensation nur, wenn nach Verlust Apikalmeristem Platz für buschige Struktur bzw. Seitentriebe mit mehr Samen

37 Toleranz = vorhandenen Schaden verarbeiten Resistenz = Schaden minimieren mechanische Verteidigung – Stacheln, Dornen Säuger – Trichome Insekten chemische Verteidigung – qualitativ – quantitativ Reaktion der Pflanze: 2. Resistenz 142

38 Cactaceae, Acacia, Rubus, Crataegus 142

39 Arabidopsis Cannabis Urtica Blumenbachia Urticaceae 142

40

41 Kosten einer verpassten Gelegenheit –wer zu früh in sek. Pflanzeninhaltsstoffe investiert –erleidet Einbussen, wenn Herbivorie ausbleibt indirekte Kosten –Brassicaceae –Glucosinolate (S-Verbindungen, setzen CN frei) –spezialisierte Herbivore (Pieridae) –Kairomone (Vorteil Empfänger) Lösung: nur verteidigen, wenn bedroht: Induzierte Abwehr Reaktion der Pflanze: 3. Strategien

42 Spezialfall Ameisenpflanzen Ameisen werden von Nektar angelockt Pflanzen bieten extraflorale Nektarien an Ameisen beseitigen Herbivore Pflanzen bieten Domatien Ameisen halten sich Blattläuse 143

43 Lasius niger Myrmica spp. Paramyzus heraclei, Cavariella theobaldi Riesenbärenklau Heracleum mantegazzianum Anuraphis subterranea 3 trophische Ebenen

44 –Kompensation Nährstoffgehalt (mehr fressen) –sekundäre Inhaltsstoffe (Ausweichen auf Meristeme, frische Blätter…) –entgiften (mischfunktionelle Oxidasen MFO) –sequestrieren (umbauen zu eigenem Schutz) –morphologische Anpassung (MWZ, Rüssellänge) –Übertragung von Pathogenen (schwächt Pflanze: Cirsium arvense, Apion onopordi, Puccinia punctiformis) –Gallen (Pflanzen werden gezwungen: Schutzgewebe, nährstoffreich) 144 Reaktion der Herbivoren

45 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit Parasit hat immer negativen Einfluss auf Wirt abhängig von Stärke des Befalls dichteabhängig bei starkem Befall Tod des Wirtes und der Parasiten reguliert beide Populationen 146

46 Parasiten und Wirte 147 Zahl der Erreger oft nicht messbar Anzahl infizierter Wirte (Prävalenz) Infektionskrankheiten: Epidemiologie

47 148 Infektion durch Kontakt Anzahl Wirte X Übertragungsrate β Zeit D Nettoreproduktionsrate R 0 von Mikroparasiten R 0 = X β D R 0 < 1 Krankheit stirbt aus R 0 = 1 Übertragungsschwelle erlaubt Berechnung Mindest-Wirtsdichte etc. Während Epidemie nimmt Zahl der Wirte ab - Befall bereits befallener Wirte - befallene Wirte sterben - befallene Wirte können immun werden

48 Wirtspopulation muss Mindestgrösse haben 150

49 151 Oft wechseln sich Phasen niedriger Prävalenz mit hoher Prävalenz ab. Periodenlänge: - Übertragungsrate R 0 - Geburten-, Immigrationsrate - Latenzzeit Krankheit

50 3.6 Mutualismus gegenseitiges Ausbeuten, von dem beide profitieren obligat: Symbiosen –Darmbakterien - Wiederkäuer –Blattschneiderameise - Pilz fakultativ: weil nicht artspezifisch –viele Ameisen-Blattlaus-Beziehungen –viele Bestäubermutualismen –Pflanzen – Mykorrhizapilze –Elaiosomen - Ameisen 151

51 Mutualismen sind kontextabhängig –Ameisen schützen Blattläuse. –Sind Feinde da? –Wachsen Ameisen zu stark? Ausnutzung von Mutualismen –Nektar bei Bestäubermutualismen –Pflanze will möglichst wenig investieren –Insekt will möglichst viel ohne Aufwand –Stabilität durch Bestrafung 153

52 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen 155 multitrophisch Kaskadeneffekte Kompartimentierung Stabilisierung

53 157

54 Trophische Kaskaden: Diskussion um Regulation: Auf dem Weg zum Nahrungsnetz top down Kaskaden –Regulation durch Prädatoren (obere trophische Ebene) –Pflanzen + Prädatoren durch Ressourcen limitiert –Herbivore durch Prädation limitiert –Konkurrenz unter Herbivoren selten (neuere Arbeiten zeigen dies aber – Widerspruch) 158

55 bottom up Kaskaden –Regulation durch Ressourcen –Nährstoffe regeln PPP (N, P!) –in aquatischen Systemen auch Zooplankton –10 % in nächste trophische Ebene 158 Prädatoren Herbivore Pflanzen Ressourcen Prädatoren Herbivore Pflanzen Ressourcen

56 Nächste Stufe der Komplexität: Nahrungsnetze komplexe, trophische Beziehung in einem Lebensraum wer frisst wen? wie häufig? oft schwierige Datenlage Methode –direkt: Beobachtung –indirekt: Kot-, Darmanalyse 159

57 Qualitatives Nahrungsnetz Räuber-Beute-Beziehungen 1 – 5 = PPP Energiekanäle Kompartimentierung Stabilisierung 160

58 lassen wertvolle Erkenntnisse zu aber nur trophische Wechselwirkungen es fehlen Konkurrenz, Mutualismus … Grösse des Biomassefluss nicht entscheidend kleiner Flux kann grosse Kontrolle ausüben: Parasitoide, Bestäuber (vs. Odum) Nahrungsnetze 161 Quantitative Nahrungsnetze - Quantifizierung der Interaktionen - Individuen / Fläche - Energiefluss pro Zeit

59 Nahrungsnetz scheinbar endloses Beziehungsnetz Strukturierung: trophische Ebenen wichtiges Konzept der Ökologie – Art, Population, Mutation, Variabilität – Evolution und Selektion – ökologische Nische – trophische Ebene / Nahrungsnetz – Gilden 161


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