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Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach.

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Präsentation zum Thema: "Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach."—  Präsentation transkript:

1 Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach

2 Bernoulliverteilung beschreibt zufällige Ereignisse mit nur zwei möglichen Versuchsausgängen –Erfolg (X=1) mit Wahrscheinlichkeit p –Misserfolg (X=0) mit Wahrscheinlichkeit 1 – p –ErwartungswertE(X) = µ = p –VarianzV(X) = ² = p · (1 – p)

3 n=4 p=0,5 Binomialverteilung beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von n gleichartigen und unabhängigen Bernoulliprozessen mit Wahrscheinlichkeit p –Erwartungswertµ = n · p –Varianz ² = n · p · (1 – p) n=8 p=0,25

4 Poissonverteilung n=4 p=0,5 n=8 p=0,25 =2 beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von unendlich vielen gleichartigen und unabhängigen Poissonprozessen mit infinitisemaler Wahrscheinlichkeit. P( ) geht hervor aus der Binomialverteilung B(p,n) im Grenzwert p 0, n, n·p = –Erwartungswert µ = n · p –Varianz ² = n · p · (1 – p)

5 =4,5 Poissonverteilung =0,2 Für > 30 nähert sich die Poissonverteilung der Gaußverteilung an. =1 =30 =2

6 Poissonprozesse diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: –selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis –unabhängig von der Zeit –unabhängig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Die Wahrscheinlichkeit, in einem Intervall der Länge t ein Ereignis zu finden, hängt nur von der Länge des Intervalls ab. finden, ist proportional der Länge des Intervalls. p 1 ([t,t+ t]) = g · tg Ereignisrate [s –1 ] p 0 ([t,t+ t]) = 1 – g · t p 0 ([0,t+ t]) = p 0 (t+ t) = p 0 (t) · p 0 ([t,t+ t]) = p 0 (t) – p 0 (t) · g · t dp 0 (t)/dt = – p 0 (t) · g p 0 (t) = e –g·t p k (t+ t) = p k (t) · p 0 ([t,t+ t]) + p k–1 (t) · p 1 ([t,t+ t]) = p k (t) – p k (t) · g · t + p k–1 (t) · g · t dp k (t)/dt = – p k (t) · g + p k–1 (t) · g p k (t) = ((g·t) k /k!) · e –g·t = ( k /k!) · e –

7 diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: –selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis –unabhängig von der Zeit –unabhängig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Zeit zwischen zwei Ereignissen L i = T i – T i–1 ist exponentialverteilt mit g·e –g·t. –Test auf Geschichtslosigkeit einer Zeitreihe dazu Korrelationen cor(L i,L i–1 ), cor(L i,L i–2 ),... Stoppuhrparadox: Zeit ab Stoppuhr N j = T i>j – E j (E j = externer Trigger für Stoppuhr) bis zum nächsten Ereignis nach E j ist exponentialverteilt mit g·e –g·t. – N j : N j L i, E(N j /L i ) = 1/2. Poissonprozesse N1N1 E1E1 L3L3 T1T1 T2T2 T3T3 T4T4 T6T6 T7T7 T5T5

8 diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: –selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis –unabhängig von der Zeit –unabhängig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses Beispiele –Kaufhauskunden –Radioaktivität –Siméon Denis Poisson, 1837: Urteile in Straf- und Zivilsachen –Ladislaus von Bortkewitsch, 1898: Todesfälle durch Hufschlag neuronale Ereignisse Poissonprozesse

9 diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: –selten es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+ t] gibt es maximal ein Ereignis –unabhängig von der Zeit –unabhängig von der Vorgeschichte (geschichtslos) Zahl der Vorereignisse Abstand des letzten Vorereignisses neuronale Ereignisse Elektrophysiologie: Exponentialverteilung der Inter-Spike-Intervalle –hier: retinale Ganglienzellen bei der Katze »beachte: Refraktärperiode Modellierung: Poisson-Neuron, z. B. bei Integrate & Fire Neuron Verhalten: Signalentdeckungstheorie Poissonprozesse

10 Gaußsches Modell mit gleicher Varianz S+R = N(0,1) S+R = N(d',1) JaNein Signal + Rauschen (S+R)TrefferAuslasser RauschenFalscheKorrekte (R)AlarmeZurück- weisung

11 Gaußsches Modell: Symmetrie S+R = N(0,1) S+R = N(d',1) JaNein Signal + Rauschen (S+R)TrefferAuslasser RauschenFalscheKorrekte (R)AlarmeZurück- weisung

12 Asymmetrie realer Daten ROC nach Gauß (gl. Varianz) zu symmetrisch

13 Gaußsches Modell mit ungleicher Varianz S+R = N(0,1) S+R = N(d', ) ROC nicht konvex

14 Hochschwellenmodell (Blackwell, 1953) S+R = {1, 0} S+R = {1, } unrealistisch: Falschalarmrate = 0

15 Niedrigschwellenmodell (Luce, 1963) S+R = {1, } perfekte Leistung unmöglich

16 Hoch/Niedrigschwellenmodell (Krantz, 1969) S+R = {1,, 0} S+R = {1,, } zuviele Parameter

17 Das Poissonmodell (Egan, 1975) va bene S+R = P(µ R ) S+R = P(µ S+R )

18 Rating-ROCs ROCs aus Rating-Daten sind rund: –VP gibt Sicherheit für Ja auf kontinuierlicher Skala an (Bleistiftstrich) –VL setzt post-hoc verschiedene Schwellen für Ja Ist das ein Beweis gegen diskrete Modelle (mit eckigem ROC)? Krantz argumentiert dagegen –gegeben zwei Zustände, D und D. –verschmiertes Antwortverhalten aus Skala, Gaußverteilungen für D und D. runder ROC Rating-ROCs sind oft asymmetrisch –durch verschmiertes Antwortverhalten kann keine Asymmetrie zustande kommen NeinJa

19 Studie zu Magical Ideation Ein Experiment aus den Diplomarbeiten von Gerit Haas und Ulrike Jury, Karl-Franzens-Universität Graz, Versuchspersonen füllen Online-Fragebogen aus –Persönlichkeitsmerkmal Magical Ideation (MI) erheben mit 30 Items wie Ich vollführe ab und zu kleine Rituale, um ungünstige Ereignisse abzuwenden. Es gibt Leute, bei denen ich spüre, wenn sie an mich denken. Wenn bestimmte Leute mich ansehen oder mich berühren, habe ich manchmal das Gefühl, Energie zu gewinnen oder zu verlieren. Ich glaube, ich könnte lernen, die Gedanken Anderer zu lesen, wenn ich nur wollte. Die Regierungen halten Informationen über UFOs zurück.... –Extremgruppenvergleich 8 Personen mit niedrigem MI-Wert(1,25 1,3) 9 Personen mit hohem MI-Wert(22 2,4)

20 Erkennen von Wörtern in Rauschen behaviorale Untersuchung: –100 Durchgänge, davon 60 mal nur Rauschen 20 mal Rauschen plus sehr leises Wort 20 mal Rauschen plus leises Wort –Aufgabe: War da ein Wort? Vierstufiges Rating sicher ja eher ja eher nein sicher nein bildgebendes Verfahren (NIRS) zu Wörtern in Rauschen

21 Ergebnisse MI-hoch und MI-niedrig produzieren gleiche ROC-Kurve –basale Wahrnehmungsprozesse sind identisch (liefern gleiche Information) Position der Punkte auf ROC-Kurve unterscheidet sich deutlich –Kriterien beim Auswerten dieser Information sind unterschiedlich Asymmetrie der ROC-Kurve: –kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem –Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignissen

22 Interpretation Asymmetrie der ROC-Kurve: –kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem –Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignisse Tatort Wernicke-Areal –Viele gleichartige, voneinander unabhängig operierende Einzelzellen (Großmutterzellen) mit niedriger Falsch-Alarm-Rate? –sparse coding –Rekurrent vernetzte Zellen interagieren und produzieren neuronale Groß-Ereignisse (synchrone Bursts o. ä.)?

23 SDT oberhalb der Schwelle Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle Zwei verschiedene Aufgaben denkbar –Vergleich 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach oben (Anstieg) 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach unten (Abstieg) Aufgabe: Welcher Stimulus ist lauter/heller/höher...? Einzelne Zahl als Sensitivitätsmaß (Prozent richtig) –Änderungsentdeckung: Gleich oder verschieden? (same/different) 50% der Einzelversuche enthalten Änderung 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Aufgabe: War da eine Änderung? ROC-Kurve beschreibt Sensitivität und Strategie Annahme: Vergleichs- & Änderungsentdeckungsentscheidungen haben gleiche Entscheidungsbasis

24 Vergleich der Repräsentation e Stimulus Zahl Vergleich der Repräsentationen: Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg –Aufgabe: Welcher ist lauter/heller/höher...? –Vergleich der Stimulusrepräsentationen Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e 1, e 2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e 2 e 1

25 Stimulus Zahl Vergleich der Repräsentationen: 0 richtig falsch e Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg –Aufgabe: Welcher ist lauter/heller/höher...? –Vergleich der Stimulusrepräsentationen Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e 1, e 2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e 2 e 1 Entscheidung basiert auf e: Anstieg wenn e > 0 Oberhalb der Schwelle: große Zahlen für e 1 und e 2 –e 1 und e 2 und demzufolge e sind normalverteilt –Repräsentationsvergleich Gaußsche SDT Vergleich der Repräsentation Vergleich Zahl Vergleichs- entscheidung Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich...

26 Stimulus Zahl Vergleich Zahl Vergleich der Repräsentationen: Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... Änderungsentdeckung Richtung der Änderung unbekannt e 0 cc keine Änderung Änderung Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 25% der Einzelversuche enthalten Anstieg 25% der Einzelversuche enthalten Abstieg 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung –Aufgabe: War da eine Änderung? –Vergleich der Stimulusrepräsentationen Entscheidung basiert auf e: Änderung wenn abs( e) > c Gaußsche SDT: asymmetrischer ROC Asymmetrische ROCs in experimentellen Daten gefunden, stellen aber keine Widerlegung dar des Vergleichs der Stimulusrepräsentationen

27 Stimulus Zahl Vergleich Zahl Vergleich der Repräsentationen: Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... Änderungsentdeckung Richtung der Änderung bekannt Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung –Aufgabe: War da eine Änderung? –Vergleich der Stimulusrepräsentationen Entscheidung basiert auf e: Änderung wenn e > c Gaußsche SDT: symmetrischer ROC Asymmetrische ROCs wäre Hinweis auf Poisson SDT für Änderungsentdeckung und würde den Repräsentationsvergleich in Frage stellen e 0 c keine Änderung Änderung

28 Experiment 1 6 Teilnehmer, Versuchspersonenstunden Stimuli: 2 Sinustöne –Dauer 200 ms, 10 ms Rampe, 300 ms ISI –Intensität I = 60 dB, I individuell abgepaßt –Frequenz der Sinustöne im Paar gleich, zwischen Paaren randomisiert, Hz 3 Bedingungen: –Richtung unbekannt, Anstieg, Abstieg Aufgabe: War da eine Änderung? –4 Antwortkategorien, Sicher Ja Vielleicht Ja Vielleicht Nein Sicher Nein (diese Kategorie wurde von den Teilnehmern so gut wie nie genutzt) –ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen Einzelversuche Training, 9000 Einzelversuche Daten

29 Experiment 2 5 Teilnehmer Stimuli und Bedingungen wie Exp. 1 – I: individuell angepaßt so daß ROC-Fläche 50% bei Richtung unbekannt Aufgabe: War da eine Änderung? –Multiple-Response Payoff Matrix gleichÄnderung Ganz sicher Ja: 13+5Punkte (ergibt ) Sicher Ja: 5+3Punkte Vielleicht Ja: 1+1Punkte Vielleicht Nein:+1 1Punkte Sicher Nein:+3 5Punkte Ganz sicher Nein:+5 13Punkte –ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen Einzelversuche –Trainingseffekte (Leistung, Geschwindigkeit)

30 Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch –Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Ton Zahl Vergleich Zahl Repräsentationsvergleich Alle Arten von Entscheidungen... Ergebnis

31 Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch –Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch –nicht mit Gaußscher SDT kompatibel –Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert Kein Vergleich der Repräsentationen Ton Zahl Vergleich Zahl Repräsentationsvergleich Alle Arten von Entscheidungen... Ergebnis

32 Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch –Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch –nicht mit Gaußscher SDT kompatibel –Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert Kein Vergleich der Repräsentationen Auswertung des Gesamtstimulus resultiert in zwei Zahlen –Anstieg und Abstieg werden unabhängig detektiert »Größere Sensitivität für Anstiege (ökologisch sinnvoll) –Inkrement- und Dekrement- Detektoren erzeugen an der differentiellen Schwelle nur wenige neuronale Events Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? Ergebnis

33 p( (N inc,N dec ) | same )p( (N inc,N dec ) | decrement )p( (N inc,N dec ) | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Modell: Poisson-Verteilungen für N inc und N dec für drei Stimuli –same –decrement –increment µ inc = 2µ dec = 2 µ inc = 2µ dec = 4 µ inc = 6µ dec = 2 Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung?

34 p( (N inc,N dec ) | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? p (same) p (decrement) p (increment) UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )

35 p( (N inc,N dec ) | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? p (same) p (decrement) p (increment) UDIV p( (N inc,N dec ) | same )p( increment | N inc,N dec ) Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Inkrement –optimale Strategie achtet nur auf N inc

36 p( decrement | N inc,N dec ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? p (same) p (decrement) p (increment) UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Dekrement –optimale Strategie achtet nur auf N dec

37 p( N inc,N dec | same )p( N inc,N dec | change)p( change | N inc,N dec ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? p (same) p (decrement) p (increment) UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Änderung (unknown) –Reduktion auf eine Zahl schwierig near miss · N inc ² + · N dec ² 2-dim. Konturen

38 Likelihood flooding ROC kommt zustande durch –klassisch: Kriterium im likelihood ratio –äquivalent: Kriterium im Ereignisraum Voraussetzung: Ereignisraum bezüglich likelihood ratio wohlsortiert –likelihood ratio p(S+R)/p(R) hängt monoton zusammen mit likelihood p(S+R)

39 p( change | N inc,N dec ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? p (same) p (decrement) p (increment) UDIV p( N inc,N dec | same)p( N inc,N dec | change ) Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Änderung (unknown) –Reduktion auf eine Zahl schwierig near miss · N inc ² + · N dec ² 2-dim. Konturen

40 p( N inc,N dec | decrement )p( N inc,N dec | increment ) SDT mit zwei Indikatoren Tonpaar Anstiegs- Detektor Stimulusvergleich Abstiegs- Detektor Zahl Anstieg?Abstieg? Vergleich Änderung? p (same) p (decrement) p (increment) UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Vergleich –vielleicht reicht eine Zahl ·N inc – ·N dec p( increment | N inc,N dec )

41 p( neu | N neu,N alt ) SDT mit zwei Indikatoren Stimulus Neu- Detektor Stimulusvergleich Alt- Detektor Zahl alt/neu Anstieg?Abstieg? Änderung? p (same) p (alt)25500X p (neu) X UDIV Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Alt / Neu –Alt-Detektor, Neu-Detektor –es gibt kein Drittes alt neu


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