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WS2007/2008 Olfaktion. WS2007/2008 Olfaktion Emotionen und Verhalten Olfaktion Emotionen und Verhalten Erinnerung Sozialverhalten Reviermarkierung.

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2 WS2007/2008 Olfaktion

3 Emotionen und Verhalten
Olfaktion Emotionen und Verhalten Erinnerung Sozialverhalten Reviermarkierung Aroma Kontrolle der Nahrung Partnerwahl Orientierung in der Umwelt

4 Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion Duftstoffwahrnehmung Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995

5 Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion Duftstoffwahrnehmung Kaupp & Müller, in Deetjen-Speckmann 2004

6 Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion Duftstoffwahrnehmung Riechschleimhaut Mensch Reh

7 Olfaktion Geruchsschwellen

8 Abnahme der Riechleistung
Olfaktion Abnahme der Riechleistung

9 Duftstoffwahrnehmung
Olfaktion Duftstoffwahrnehmung

10 Aufbau des Riechepithels
Olfaktion Aufbau des Riechepithels Riechzellen Stütz- zellen Riech- epithel Basal- zellen Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12, 58ff Quelle: Kleene + Gesteland (1981) Brain Res. 229: 536

11 Olfaktion Säugetiere 5 - 120 Millionen Riechzellen Mensch
ca. 10 Millionen Stütz- zellen Basal- zellen Lebenszeit ca. 4 – 8 Wochen ca Düfte Anholt, R.R (1987) Trends in Biochemical Science 12, 58ff

12 Olfaktion c = Cilium Aufgabe: Duftstofferkennung; chemoelektrische Signalwandlung d= Dendrit s = Soma Aufgabe: allg. Zellfunktionen, u.a. Proteinbiosynthese a = Axon Aufgabe: Auslösen und Weiterleiten von Aktionspotentialen

13 Duftstoffe erregen Riechzellen
Olfaktion Duftstoffe erregen Riechzellen Duftstoff Depolarisation

14 Olfaktion Duftstoff Depolarisation Hyperpolarisation

15 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion

16 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion Rezeptoren Spezifität Sensitivität Enzymkaskade Elektrische Antwort Ionenkanal

17 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion Duftstoff Rezeptor

18 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion G Protein: Golf

19 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion Adenylat Zyklase

20 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion CNG Kanal

21 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion Cl- Kanal Verstärkung

22 Kann die Signalkette durch einen
Olfaktion Kann die Signalkette durch einen Chlorid-Ausstrom verstärkt werden?

23 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion Ionenverteilung beim Säuger außen innen Na+ 140 mM 3-30 mM K mM 140 mM Ca mM < 1 µM Mg mM einige mM Cl- 140 mM mM

24 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion Hohe [Cl-] im Neuron  Verstärkung

25 molekularen Komponenten
Olfaktion Eigenschaften der molekularen Komponenten der Signalkette

26 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion I

27 Signaltransduktion Duftstoffrezeptoren

28 Olfaktion Es gibt sehr viele unterschiedliche Duftstoffrezeptoren Duftstoffrezeptoren gehören zur Familie der G-Protein gekoppelten Rezeptoren (Rhodopsin) Im Mausgenom kodieren ca Gene für Duftstoffrezeptoren; davon sind ca. 30% Pseudogene. Beim Menschen gibt es ca Gene für Duftstoffrezeptoren; davon sind ca. 65% Pseudogene.

29 Duftstoffrezeptoren Olfaktion
Jede Riechzelle exprimiert nur eine Sorte Duftstoffrezeptor Jede Zelle exprimiert nur ein Allel des Gens (allelische Exklusion) Riechzellen exprimieren das gleiche Allel

30 Olfaktion

31 Olfaktion DNA Rekombination Deletion Gene Konversion
Expressionskassette Transfer Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff

32 Olfaktion Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff

33 Olfaktion Serizawa et al. (2004), Trends in Genet. 20, 648ff

34 Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch
Olfaktion Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch

35 Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch
Olfaktion Duftstoffrezeptoren sind nicht sehr spezifisch

36 Olfaktion

37 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion I

38 Adenylat Zyklasen Olfaktion
AC = integrales Membranprotein (9 Gene bekannt) AC löslich (1 Gen bekannt)

39 Olfaktion Adenylat Zyklasen

40 Olfaktion Adenylat Zyklasen

41 Olfaktion WS 06/07

42 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion I

43 Olfaktion Zyklisch Nukleotid gesteuerte Ionenkanäle CNG A2 CNG A4 CNG B1b

44 Zyklisch Nukleotid-gesteuerte Ionenkanäle
Olfaktion Zyklisch Nukleotid-gesteuerte Ionenkanäle K1/2 Zeit Hill-Gleichung: I/Imax = Cn/(Cn + K1/2n); K1/2 = EC50, n = Hillkoeffizient

45 Olfaktion Adaptation

46 Olfaktion Riechzellen adaptieren bei langanhaltender Stimulation

47 Adaptation hält einige Sekunden an
Olfaktion Adaptation hält einige Sekunden an

48 Ca2+ ist der Botenstoff der Adaptation
Olfaktion Ca2+ ist der Botenstoff der Adaptation

49 Ca2+/Calmodulin als Mittler der Adaptation
Olfaktion Ca2+/Calmodulin als Mittler der Adaptation

50 Olfaktion Die A2-Untereinheit besitzt eine CaM-Bindestelle

51 Olfaktion CaM macht den CNG-Kanal weniger empfindlich für cAMP negative Rückkopplung - Adaptation!

52 Olfaktion Der CNG-Kanal aus Riechzellen ist optimal an seine Funktion in der Zelle angepasst: - er ist sehr empfindlich für cAMP, den internen Liganden - er ist stark modulierbar - Phosphorylierung macht ihn empfindlicher für cAMP (Erhöhung der Sensitivität!) - Calmodulin macht ihn weniger empfindlicher für cAMP (Erniedrigung der Sensitivität, Adaptation!)

53 Olfaktorische Signaltransduktion
Olfaktion Olfaktorische Signaltransduktion I ?

54 Zusammenfassung 1 Olfaktion
Riechzellen benutzen eine G-Protein vermittelte Signalkaskade. cAMP ist der Botenstoff der Olfaktion. Rezeptorpotential / Verstärkung: Öffnung von CNG- und Ca2+-aktivierten Chloridkanälen. Jede Riechzelle exprimiert nur ein Duftstoffrezeptorgen. Ein Duftstoffrezeptor ist relativ unspezifisch und kann viele Duftstoffe detektieren. Der Duftstoff wird erst durch die Analyse ganzer Zellensembles identifiziert. Ca2+-gesteuerte Hemmprozesse beenden den Rezeptorstrom und damit die Aktivität der Riechzelle nach wenigen Sekunden.

55 Weiterleitung der Signale
Olfaktion Weiterleitung der Signale 4000 Glomeruli 10 Millionen Riechzellen Axel, R. Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1995

56 Projektion der Neurone zum Bulbus
Olfaktion Projektion der Neurone zum Bulbus Bleibt die Spezifität bei der Projektion in den Bulbus erhalten?

57 Olfaktion Die „Geruchskarte“

58 Repräsentation im Bulbus
Olfaktion Repräsentation im Bulbus Alle Riechzellen, die auf einen Glomerulus konvergieren, exprimieren den gleichen Duftstoffrezeptor. Es gibt (meist 2) Glomeruli für jeden Duftstoffrezeptor in jeder Bulbushälfte.

59 Olfaktion Aktivitätsmuster

60 Olfaktion Aktivitätsmuster

61 Zusammenfassung 2 Olfaktion
Die Axone von Riechzellen gleicher Selektivität konvergieren auf die gleichen Glomeruli im Riechkolben. In den Glomeruli wird das olfakto-rische Signal auf Mitralzellen über-tragen.

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