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Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden.

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1 Vorspann....bitte lesen Die PowerPoint Präsentation (Teil 1-3) ist die Grundlage der Vorlesung Allgemeine Zoologie im WS 2002/2003. Die Vorbereitungsstunden aus den Zoologischen Grundübungen sind hierbei nicht enthalten. Bitte beachten: diese Folien beinhalten eine Kurzzusammenfassung der wichtigsten Schlüsselthemen, die Folien ersetzen jedoch in keinem Fall die notwendige Nachbearbeitung mit Hilfe von Lehrbüchern. Viele inhaltliche Verbindungen und Aussagen, die in der Vorlesung verbal gemacht wurden, sind nicht notwendigerweise aus den Folien alleine herauszulesen. Die Abbildungen sind herausgelassen worden, um keine Copyrights zu verletzen. Für die Klausurvorbereitung wichtige Abbildungen beschränken sich auf die angegebene Literatur (Wehner/Gehring & Campell) sowie für die Zoologischen Grundübungen auf das Skript & den entsprechenden Praktikumsanleitungen im Kükenthal. In der Orientierungsprüfung werden lateinische Artnamen nur von den in der Vorlesung als wichtige Beispiele (z. B. Leberegel) gegebenen und von den in den Zoologischen Grundübungen bearbeiteten/besprochenen Arten erwartet. Ansonsten reichen die grosstaxonomischen Einteilungen in Gruppen, z. B. Protozoa (Einzeller), dazu gehörend „Flagellata“ (Geisseltierchen) etc. Für die Studierenden der Biochemie ist nur die Vorlesung ausschlaggebend für die ORientierungsprüfung Für eventuelle Fehler in dieser Vorlage wird keine Gewähr übernommen.

2 Literatur Rüdiger Wehner, Walter Gehring (1995) Zoologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 23. Auflage Neil A. Campell (1998) Biologie. Übersetzung von Jürgen Markl, Spektrum Verlag Die nachfolgenden Bücher sind optional: (Volker Storch, Ulrich Welsch (1997) Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 5. Auflage Volker Storch, Ulrich Welsch (1994) Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer Verlag, 7. Auflage)

3 Taxonomie Beschreibung der Vielfalt der Organismen Kleinste “Einheit”: Art Binäre Nomenklatur (Linné, 18. Jahrhundert): Gattung und Artname

4 Taxonomie Ziele der Taxonomie: –Auseinanderhalten von nahe verwandten Lebewesen und Beschreibung ihrer diagnostischen Merkmale –Entwicklung eines hierarchischen Ordnungssystems

5 Regnum-Reich (Tiere) Phylum-Stamm (Chordata) Classis-Klasse (Mammalia) Ordo-Ordnung (Carnivora) Familia-Familie (Felidae) Genus-Gattung (Panthera) Species-Art (pardus) Taxon (Plural: Taxa) = taxonomische Kategorie

6 Artbegriff Biologischer Artbegriff (Ernst Mayr, 1942): erfolgreiche Reproduktion mit fertilen Nachkommen ist nur innerhalb einer Art möglich.

7 Artbegriff Individuen einer Art sind von Individuen einer anderen Art durch reproduktive Isolation voneinander getrennt. Problem, daß sich dies nicht immer messen läßt (z. B. Fossilien, lange Generationsdauern) oder wenn Hybridformen auftreten.

8 Reproduktive Isolation –Präzygotische Barrieren: Isolationsmechanismen Habitatisolation, Verhaltensisolation, zeitliche Isolation, mechanische Isolation (z. B. Begattungsorgane bei Insekten), gametische Isolation –Postzygotische Barrieren: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, Hybridzusammenbruch

9 Morphologischer Artbegriff: “Morphospezies” Beruht auf messbaren, anatomisch- morphologischen Unterschieden zwischen Arten. Siehe z. B. Fossilien, an denen das biologische Artkonzept nicht getestet werden kann oder die Erfassung von Taxa mit hoher Diversität und bisher unzureichenden Artbeschreibungen.

10 Artbildung in marinen Bryozoen (Moostierchen;Tentaculata): entsprechen fossile Morphospezies den genetisch differenzierten, rezenten Bryozoenarten? Lebende Skelette von fossilen Bryozoenkolonien Bryozoen

11 Werden Variationen in morphologischen Merkmalen hauptsächlich durch Umwelt- bedingungen hervorgerufen oder haben sie eine genetische Basis? Beispiel Moostierchen (Bryozoa): a) Vergleich von Skelettmerkmalen adulter Bryozoenkolonien und Zuordnung zu Morpho- spezies. b) Analyse der Proteinvariationen und Korrelation mit morphologischen Parametern

12 Morphologische Unterschiede haben genetische Basis; Übereinstimmung der morphologischen Daten mit den genetischen Daten

13 Anwendung des Artbegriffs Naturschutzproblematik: Beispiel “Red Wolf” (Canis rufus): extensive Hybridisierung mit Koyoten (Canis latrans) Gray wolf Red wolf Coyote Verbreitungsmuster

14 Was ist eine “Art”? Frage nach Artstatus des “Red Wolves”: unabhängige evolutive Einheit oder Hybrid aus “Gray Wolf” (Canis lupus) und Koyoten? Morphologische Daten: eigenständige Art; eindeutig identifizierbare Morphospecies Genetische Daten: Hybride (!) aus C. lupus x C. latrans

15 Entstehung von Arten Allopatrische Artbildung –geographische Barrieren, reichen von großräumigen Ereignissen (Kontinentaldrift) bis zu kleinräumigen Isolierungen (Fluss, offene Fläche, Kleinklima)

16 Sympatrische Artbildung –Teil der Population macht Mutation durch, die zur reproduktiven Isolation führt –Bsp. Pflanzen: Mutation bewirkt Verdopplung der Chromosomen. Autopolyploidie (Abstammung von einer Ausgangsart) & Allopolyploidie (von unterschiedlichen Arten)

17 Artbildungsszenarien Gründer- isolierte population Population Ausbreitung

18 Weitere Artbildungsszenarien Unterbrechung des Genflusses durch Isolierung Beispiel: adaptive Radiation auf Inseln

19 Was hält die reproduktive Isolation von Populationen aufrecht? z. B. Divergenz durch “sexual selection”: unterschiedliche Kampfstrategien bei den Territorialkämpfen von Fruchtfliegen (Drosophila sp.) auf Hawai

20 Präzygotische Isolation in allopatrischen versus sympatrischen Artenpaaren von Drosophila “no interbreeding” “free interbreeding” Präzygotische Isolierung entwickelt sich schneller bei sympatrischen als bei allopatrischen Arten allopatrische Taxasympatrische Taxa

21 Hybridisierungszonen: Artbildung oder sekundärer Kontakt? Vier Unterarten der Hirschmaus (Peromyscus maniculatus) P. artemisiae & P. nebrascensis: keine Kreuzung mehr möglich, aber noch Genfluss über andere Subspezies borealis nebrascensis artemisiae sonoriensis

22 Hybridisierung Beispiel morphologischer Merkmalsverschie- bungen in Hybridzone

23 Modelle der Artentstehung (Speziation) Anagenese: phyletische Evolution; Umwandlung einer Art in eine andere Divergenz: Kladogenese (gr. “Zweig”); Stammart spaltet sich in zwei Schwesterarten auf. “Drei-Taxa-Beziehung” als Ausgangspunkt für die Erstellung von Kladogrammen (Hennig)

24 Evolution Evolution ist gerichtet, aber nicht vorhersagbar

25 Evolution Evolution ist eine Reaktion auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und deren gegenwärtiger Umwelt  natürliche Selektion  “Fitness” eines Organismus bestimmt evolutiven Erfolg

26 Evolution Evolution neuartiger Merkmale eröffnet neue Adaptationszonen oder “ökologische Großnischen” Massenaussterben  adaptive Radiation

27 Massenaussterben Anzahl der Organismenfamilien Erstes Aufkommen von Prädatoren Entwicklung der Tiere: Beginn vor ca. 700 Mio Jahren ca. 90 % aller mari- nen For- men!

28 Systematik Systematik bindet die Klassifizierung biologischer Artenvielfalt in ein phylogenetisches System (gr. Phylon “Stamm”, Genesis “Entstehung”) ein, das auch die Entwicklungsgeschichte einer Art oder einer Gruppe verwandter Arten berücksichtigt.

29 Systematik Stammbaum: Phylogenie einer Gruppe, um angenommene entwicklungsgeschichtliche (evolutive) Beziehungen innerhalb einer Gruppe darzustellen.

30 Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1Taxon 3 Taxon 1 Taxon 3 Art D Art E Art G Art H Art J Art K Art C Art F Art I Art B Art A Taxon 2

31 Einteilung der Taxa Monophyletisches Taxon, Monophylum: geschlossene Abstammungs- gemeinschaft, enthält alle von einer Stammart abstammenden Arten

32 Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Art C Art F Art I Art B Art A Taxon 2:

33 Einteilung der Taxa Polyphyletisches Taxon: Mitglieder stammen von zwei oder mehr Vorfahren ab

34 Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Art C Art F Art I Art B Art A Taxon 2: POLYPHYLETISCH

35 Einteilung der Taxa Paraphyletisches Taxon: geht aus einem gemeinsamen Vorfahren hervor, der jedoch noch mehr als die in dem Taxon enthaltene Arten umfaßt

36 Gruppierung in höhere Taxa Taxon 1: MONOPHYLETISCH Taxon 3: PARAPHYLETISCH Art D Art E Art G Art H Art J Art K Art C Art F Art I Art B Art A Taxon 2: POLYPHYLETISCH

37 Phylogenetischer Artbegriff: Art ist definiert als kleinste noch erkennbare monophyletische Gruppe. Arten werden benannt auf der Basis statistisch testbarer Unterschiede in Merkmalen, die genutzt werden, um Verwandtschaftsverhältnisse zu schätzen. Problem: diese Merkmale können “alles” sein, so daß kleinste Unterschiede schon zählen.

38 Vielfalt der Fruchtfliegen (Drosophila) auf Hawai Mehr als 480 beschriebene Arten ca. 350 unbe- schriebene Arten

39 Phylogenie einiger Fruchtfliegenarten auf Hawai Fruchtfliegen näher liegen- der Inseln sind sich morpholo- gisch ähnlicher als der Rest.  “Island hopping” Hypothese

40 Artbildung bei Pistolenkrebschen (Alpheus sp.) in Panama Divergenzanalyse mitochondrionaler DNA P = Pacific C = Carribean

41 Artbildung bei Pistolenkrebschen Ausbildung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika als Isolationsbarriere zwischen Karibik und Pazifik (Unterschiede in Salzgehalt, Nährstoffgehalt, Strömungs- geschwindigkeit, Topographie)

42 Artbildung bei Pistolenkrebschen 7 Paare engverwandte Morphospezies, jeweils ein Partner auf der anderen Seite der Landbrücke

43 Artbildung bei Pistolenkrebschen Langsame, schrittweise Artbildung: unterschiedliche genetische Distanzen zwischen den Artenpaaren

44 Artbildung bei Pistolenkrebschen Korrelation zwischen Aggression und genetischer Distanz: je näher verwandt die Arten, desto aggressiver. Erhöht reproduktive Isolation.

45 Welcher Merkmale werden in phylogenetischen Analysen betrachtet? Morphologische Merkmale Molekularbiologische & genetische Merkmale Verhalten Ökologie Biogeographie “Total evidence approach”: Einbringen vielfältiger Merkmale, Voraussetzung: Unabhängigkeit der Merkmale

46 Erstellen eines Stammbaums Rekonstruktion der Entwicklungsgeschichte durch Artenvergleich

47 Erstellen eines Stammbaums Basis: homologe Ähnlichkeiten (gemeinsame Abstammung), z. B. Vordergliedmaßen von Säugetieren

48 Erstellen eines Stammbaums Problem: analoge Ähnlichkeiten, die durch konvergente Evolution entstanden sind; z. B. Flügel bei Insekten, Vögeln, Säugern und Flugsauriern. Diese haben gemeinsame Funktion, aber keine gemeinsame Entwicklungslinie

49 Homologiekriterien Kriterium der Lage: gleiche Lage im Baumplan einer Organismenreihe; je mehr Übereinstimmung, desto grössere Wahrscheinlichkeit, dass dieses Merkmal homolog ist.

50 Homologiekriterien Kriterium der Kontinuität: Vergleich der Embryonalentwicklung bzw. fossilen Zwischenformen

51 Homologiekriterien Kriterium der spezifischen Qualität: je komplexer zwei ähnliche Strukturen sind, desto unwahrscheinlicher, daß sie unabhängig entstanden und vererbt wurden

52 Die drei Ansätze der Systematik Strukturmerkmale der Stammbäume: –Position der Verzweigungspunkte entlang des Stammes (= relativer Zeitpunkt, zu dem Taxa entstanden sind) –Ausmaß der Divergenz zwischen den Zweigen (= Maß der Unterschiedlichkeit von Taxa, seit sie von gemeinsamen Vorfahren abzweigen)

53 Stammbaum Chiroptera total evidence approach

54 Phänetik: allgemeine phänotypische Ähnlichkeit ohne Wertung der Merkmale Kladistik (W. Hennig): Kladogramm, Abzweigungen durch Homologien definiert Klassische evolutionäre Systematik (E. Mayr): Divergenz und Verzweigungsreihenfolge wird berücksichtigt, subjektive Einteilung bei Konfliktfällen

55 Wichtige Begriffe in der Systematik Plesiomorphie: ursprüngliches (primitives) Merkmal oder Merkmalsausprägung (plesiomorph)

56 Wichtige Begriffe in der Systematik Apomorphie: abgeleitete, evolutiv neue Struktur oder Merkmal. Kann auch sekundär fehlen.

57 Wichtige Begriffe in der Systematik Schwestergruppe oder -taxa: zwei Taxa mit gemeinsamer Stammart

58 Wichtige Begriffe in der Systematik Synapomorphie: gemeinsames, abgeleitetes, homologes Merkmal oder Merkmalsausprägung, das nur in einer Teilgruppe des Monophylums vorkommt.

59 Kladogramm Verzweigungspunkte im Kladogramm sind durch Synapomorphien gekennzeichnet

60 Limitationen der Kladogramme Kladogramme zeigen Abfolge der Verzweigungen, nicht jedoch das Ausmass der Divergenz zwischen Verzweigungspunkten an. Die zeitliche Komponente der Entwicklungsgeschichte lässt sich nur indirekt ablesen.

61 Erstellen eines Kladogramms der Dinosaurier Vorhandensein oder Fehlen wichtiger Synapomorphien (gemeinsamer abgeleiteter Merkmale) Art A Art B Art C Art D Art E Art F Art G

62 Vergleich von Stammbäumen: Koevolution? Ameisen Pilze

63 Die Entstehung des Lebens Bandenmuster von Stromatholithen: Bakterienmatten Mikrofossilien, ähneln in Baja California rezenten Bakterienkolonien ca. 3,5 Milliarden Jahre alt!

64 Chemische Evolution Entstehung der Erde: ca. 4.5 Milliarden Jahre Uratmosphäre: wenig Sauerstoff, hohe Radioaktivität und UV Strahlung, Blitze, Meterioriteneinschläge

65 Chemische Evolution Abiotische Synthese und Akkumulation kleiner, organischer Moleküle; zunächst Biomonomere, dann Biopolymere, z. B. Proteine und Nucleinsäuren

66 Experimente Urey-Miller Versuch (1953): Wasserdampf (H 2 O), Wasserstoff (H 2 ), Methan (CH 4 ) und Ammoniak (NH 3 ) „Ursuppe“ mit Vielfalt organischer Verbindungen: Aminosäuren, Zucker, Lipide, ATP (bei Zugabe von Phosphat)

67 Experimente Protobionten: sphärische Gebilde, Vorläufer von Zellen? Abgeschlossene chemische Reaktionsräume

68 Protobionten Mikrosphäre: erzeugt durch Abkühlung von Proteinoidsuspension Wachsen einer Mi- krosphäre, bis sie in- stabil wird und in Tochter- mikro- sphären zerfällt

69 Mikrosphären reagieren mit Schwellungen oder Schrumpfung auf Unterschiede im Salzgehalt Energie kann als Membranpotential gespeichert werden Liposomen organisieren sich in einer Doppelschicht auf Membran Koazervate: selbstorganisierende Makromoleküle, die bei Präsenz von Enzymen katalytisch wirken

70 ABER: noch kein Leben, da keine Weitergabe von Erbsubstanz und keine gerichtete Reproduktion

71 Genetisches Material Unter bestimmten Umweltbedingungen „molekulare Kooperation“ vorstellbar Ribonukleinsäure-Moleküle wirken autokatalytisch; Selbstreplikation von RNA wahrscheinlich Dann „Verpacken“ von Proteinen und RNA in definierten Reaktionsräumen Entstehung von DNA als „Bauanleitung“ für Proteine

72 Prokaryoten Prokaryotische Evolution: Archaebacteria und Eubacteria Zellwand: Murein (Polysaccharidketten mit Oligopeptiden vernetzt) kein echter Zellkern, fadenförmige DNA, z. T. ringförmige DNA (Plasmide) Geißel aus einer Fibrille

73 Formenvielfalt bei Prokaryoten: Knollen, Stäbchen, Spirillen, Spirochäten; einzeln und in Verbänden Pili: Oberflächen- strukturen zum Anheften Geißel: Fortbewegung

74 Spezialisierte Membranen Membraneinstülpungen (Invaginationen): vergrößern Reaktionsoberflächen

75 “Sensorik” bei Prokaryoten Taxis: gerichtete Bewegung auf Reizquellen zu oder von ihnen weg Phototaxis (Licht), Chemotaxis (Rezeptormoleküle auf Membranfläche), Aerotaxis (Sauerstoff), Geotaxis (Schwerkraft), Hygrotaxis (Feuchtigkeit), Osmotaxis (Osmolarität), Thermotaxis (Wärme), Rheotaxis (Strömung), Galvanotaxis (Strom), Thigmotaxis (Berührung), Magnetotaxis (Magnetfeld)

76 Ökologische Rolle der Prokaryoten Vielfältige Ernährungsweisen: photoautotroph & chemoautotroph (CO 2 als Kohlenstoffquelle; Energie aus Licht oder Oxidation anorganischer Substanzen), photoheterotroph (Licht zur ATP Bildung, organisches C), chemoheterotroph (organische Moleküle als C-Quelle und zur Energiegewinnung)

77 essentielle Bindeglieder im ständigen Austausch chemischer Elemente zwischen biologischen und physikalischen Komponenten der Ökosysteme z. B. als Stickstofffixierer, Sauerstoffproduzenten, Destruenten, Parasiten

78 Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten Stoffwechsel: Entwicklung der Glykolyse und der Elektronentransportketten zur Gewinnung von ATP (Energiewährung der Zelle) Bacteriorhodopsin als Vorläufer der Photosynthese

79 Prokaryoten als Wegbereiter für Eukaryoten Cyanobakterien (2,5-3,4 Mrd Jahre): verwenden H 2 O anstelle von H 2 S als Elektronen- und Protonenquelle, dadurch Freisetzung von „Nebenprodukt“ Sauerstoff

80 Mit der Entstehung des Lebens ändert sich die Zusammensetzung der Atmosphäre Sauerstoffproduktion: Cyanobakterien, Pflanzen CO 2 Nutzung durch Pflanzen Zeit (Mrd. Jahre)

81 Der blaue Planet Erde Atmosphäre: Schlüssel zum Weltklimageschehen Die Lufthülle der Erde ist in die Troposphäre (ca. 10 km hoch) und die darüberliegende Stratosphäre (bis zu ca. 30 km hoch) untergliedert. Verkleinert man die Erde zu einem Globus von einem Meter Durchmesser, so wäre die Luft- hülle nur 1-1,5 mm dick...

82 Fortpflanzung bei Prokaryoten Ausschließlich asexuell: Zweiteilung, binäre Spaltung Genetische Rekombination: –Transformation: genetisches Material wird aus Umgebung aufgenommen –Konjugation: Gene werden direkt von einem Prokaryoten auf den anderen übertragen –Transduktion: Gene werden durch Viren zwischen Prokaryoten übertragen Übertragung variabler Mengen an DNA im Gegensatz zur Sexualität von Eukaryoten, bei der beide Eltern in gleichem Maß beitragen

83 Eukaryoten Komplexer Aufbau (Cytoplasma mit Organellen und Kompartimenten) im Vergleich zu den Prokaryoten: –membranumschlossener Kern, Mitochondrien, Chloroplasten (Doppelmembran! Endosymbiontenhypothese) –Endoplasmatisches Retikulum

84 –Eukaryotengeißel (9+2 Struktur aus Mikrotubuli) –multiple Chromosomen mit linearer DNA –diploide Stadien im Entwicklungszyklus –Mitose, Meiose, Sexualität

85 Endosymbiontenhypothese

86 Rolle von Membraneinfaltungen

87 Protozoa (Einzeller) Protisten: ca Arten weltweit ältester Vertreter aus Präkambrium (ca. 1,5 Mrd. Jahre; zum Vergleich: Entstehung der ersten mehrzelligen Tiere (Metazoa): 700 Mio Jahre) „Flagellata“ (Geißelträger) „Rhizopoda“ (Wurzelfüßer) „Sporozoa“ (Sporentierchen) Ciliophora (Wimpernträger)

88 Protisten: “Experimentierphase” der Evolution Hohe ökologische Vielfalt –Vorkommen: fast überall da, wo es Wasser gibt: Salz- und Süßwasser, feuchte Böden, Laub –Lebensweise: von Symbiose bis Parasitismus –Ernährung: photoautotroph (Chloroplasten) oder heterotroph (organische Moleküle, größere Nahrungspartikel) oder mixo (amphi) troph

89 Protisten pflanzenähnliche Protisten: Phycobionta (Algen) tierähnliche Protisten: Protozoen, die mit “Verdauungsapparat” versehen sind pilzähnliche Protisten: nehmen organische Moleküle über Oberfläche auf

90 Ungeschlechtliche Fortpflanzung Fortpflanzung durch mitotische Teilung, es werden keine Gameten ausgebildet: Agamogonie genetisch identische Individuen (Klone) Knospung, Quer- und Längsteilung, multiple Teilung

91 –geschlechtlich differenzierte, haploide Zellen (Gameten) werden gebildet. Gamogonie. –Zygote: Verschmelzung von haploiden Gameten zu dipoloidem Synkarion. Neue Gameten erst nach Reduktionsteilung. Meiose. –Generationswechsel: Abwechseln geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung Geschlechtliche Fortpflanzung

92 Generationswechsel Primärer Generationswechsel: Wechsel zwischen ursprünglicher ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflanzung. Bei Einzellern und bestimmten Pflanzentaxa. Homophasisch: alle Generationen haploid oder diploid –haplohomophasisch: bis auf Zygote alle Stadien haploid („Flagellata“, „Sporozoa“) –diplohomophasisch: bis auf Geschlechtszellen alle Stadien diploid (Heliozoa, Ciliophora)

93 Heterophasischer Generationswechsel: geschlechtliche Generation haploid, „ungeschlechtliche“ Generation diploid (Foraminifera, viele Algen, Pilze, alle Moose, Farne und Samenpflanzen)

94 Konjugation Sexueller Vorgang (d. h. Austausch von Genmaterial), bei dem zwei Zellen (Mikronuclei) von zwei Individuen fusionieren (Zygote). Genmaterial wird über Plasmabrücken ausgetauscht. Jedoch keine Vermehrung. Micronucleus: keine RNA Synthese, Speicher genetischen Materials; Phänotyp von Macronucleus bestimmt. 2 x Meiose: stationärer & Teilung der Micronuclei wandernder Micronucleus

95 Autogamie Verschmelzung von Gameten, die vom selben Individuum stammen bzw. Verschmelzung geschlechtlich differenzierter Kerne derselben Zelle. Bedeutung: Reduktion der genetischen Variabilität, Ausschluss von rezessiven Letalmutationen. Unterschied zu Konjugation: nur eine Zelle beteiligt Makro- nukleus 2 Mikro- nuclei haploid

96 „Flagellata“ (Geißelträger) peitschenähnliche Geißeln zur Fortbewegung heterotrophe Zooflagellaten: Absorption von organischen Molekülen, Phagocytose autotrophe Phytoflagellaten: Photosynthese Euglena Trypanosoma brucei Trichonympha

97 „ Rhizopoda“ (Wurzelfüßer) Pseudopodien: Scheinfüßchen Fortbewegung: Ekto-Endoplasmatransformation, starke Plasmaströmungen mit häufigen Richtungsänderungen Gleiten: Myosin- und Aktinfilamente heften sich aneinander und lösen sich wieder Glykokalyx: kohlehydratreiche Aussenschicht, klebrig, zum Beutefangen

98 „Amoebina“ (Amöben) - schalenlos - Lobopodien (lappenartig) oder Filopodien (fadenartig) - Zweiteilung oder multiple Teilung - einige Parasiten (Entamoeba histolytica: Amöbenruhr; Naegleria sp.: Hirnhaut- entzündung) - Nahrungsaufnahme/Verdauung: Phagocytose (größere Partikel) Pinocytose (gelöste Substanzen) Lysosomen: enthalten Verdauungsenzyme

99 Foraminifera (Kammerlinge ) -gekammerte Schale aus organischem Material - Retikulopodien: verzweigt; dienen zum Schweben, zur Nahrungs aufnahme und Schalenbildung - oft in Symbiose mit Algen (Zooxanthellen) - marin - Sedimentbildner - Leitfossilien: > 90 % Arten fossil

100 Heliozoa (Sonnentierchen) - Kugelige Gestalt - Axopodien fadenartig dünn, unver- zweigt, stehen radial vom Körper ab, Steifheit durch zentralen Achsenstab - fast ausschließlich in Süßwasser - planktisch

101 Radiolaria (Strahlentierchen) - meist filigrane Skelette aus Kieselsäure oder Strontiumsulfat - Axopodien - Cytoplasma mit porenreicher Zentralkapsel (Polysaccharide) in extra- (u. a. Skelettbildung) und intra-kapsulärem Plasma (mit Kernen) unterteilt - manche mit Zooxanthellen - marin, planktisch - “Radiolarenschlamm”

102 „Sporozoa“ (Sporenbildner) Dreiteilung des Körperbaus: Proto-, Deuto- (mit Zellkern) und Epimerit Parasitische Lebensweise: Gregarina sp. (Darm Mehlwurm), Monocystis sp. (Samenblase Regenwurm), Plasmodium sp. (Malaria)

103 Gregarinida - Endoparasiten (extra- und/ oder intrazellular) in Darm oder Leibeshöhle, v. a. Anneliden & Arthropoden Gregarina (in Mehlwurm) Protomerit & Epimerit Deutomerit

104 Fortpflanzungsweise von Sporozoa Wesentlich komplexer als bei freilebenden Protozoen –Schizogonie: multiple, ungeschlechtliche Teilung zur Vermehrung im Wirt – Sporogonie: ungeschlechtliche Vermehrung zur Übertragung auf neuen Wirt –dazwischen Gamogonie: aus Gamonten gebildete Geschlechtszellen (Gameten) verschmelzen –Zygote: einziges diploides Stadium bei den Sporozoa

105 Generationswechsel bei Sporozoa ungeschlechtliche Fortpflanzung geschlechtliche Fortpflanzung diploid haploid bewegliche Invasionsstadien Wirtswechsel möglich R ! R ! haploid Vermehrung im Wirt Übertragung auf Wirt Alle Stadien bis auf Zygote haploid: haplohomophasisch

106 Cilophora (Wimperträger) Am höchsten differenzierte Protozoen (v. a. Zahl und Ausbildung der Organellen) Bewegungsorgane: Cilien; kürzer als Geißeln, jedoch gleicher Feinbau Dauerformen: Cysten

107 Cilophora (Wimperträger) Kerndualismus: Makronukleus (somatisch), Mikronukleus (generativ, diploid) Vermehrung ungeschlechtlich: Querteilung Geschlechtliche Fortpflanzung: Konjugation = wechselseitige Befruchtung, Austausch genetischen Materials, aber keine Vermehrung! Autogamie

108 Ciliophora (Wimperträger) - Körper mit Wimpern besetzt - Strudler, Schlinger - limnisch, marin Paramecium (Pantoffeltierchen) Didinium (Nasen- tierchen) Peristom

109 Epidinium ecaudatum Ophryscolex caudatus Pansenkommensalen 1 cm 3 Panseninhalt von Schafen und Ziegen > 1 Mio Individuen! Zellulase zur Aufspaltung von Zellulose Tägliche Verdopplung und Absterben von ca. 50 % aller Kommensalen: Proteinzufuhr für Wirt? Mundzone mit Cirren- kranz Pulsierende Vakuolen Afterrohr Stachel- kränze

110 Peritricha (Glockentierchen) Spirotricha (Trompetentierchen)

111 Heterotropher Prokaryot Zellkern Mitochondrien Chloroplasten Tiere Pilze

112 Metazoa (Vielzeller) Rezent ca. 1,2 Mio Arten bekannt. Geschätzt: mindestens Mio Arten Klassifizierung aufgrund cytologischer, morphologischer und anatomischer Merkmale –Parazoa (Schwämme) –Epitheliozoa –Alte Klassifikation: Eumetazoa = Coelenterata (Hohltiere: Nesseltiere und Rippenquallen) & Bilateria (übrige vielzellige Tiere)

113 Was kennen wir von der heutigen Lebensvielfalt der Erde? GruppeBeschriebene Arten (in 1000) Schätzung (in 1000) Sicher- heit Viren/Bakterien4/4400/1.000 sehr gering Pilze/Einzeller72/ /200 mäßig/sehr gering Gefäßpflanzen gut Krebse/Spinnentiere40/75150/750 mäßig Insekten mio mäßig Wirbeltiere4550 gut Gesamt 1,7 mio 3,6-110 sehr gering

114 Welt im Wandel: Veränderungen der Artenvielfalt Geologisches Alter (Mio Jahre)

115 Temperaturverlauf der Nordsee  Austrocknung

116 Metazoen-Merkmale Heterotrophe Eukaryoten (Ingestion, Egestion) Kohlehydratspeicherung als Glykogen Spezifische interzelluläre Verbindungen: tight junctions, Desmosomen, gap junctions Nerven- und Muskelgewebe Diplontische Organismen: jedes Chromosom in Zelle paarig angelegt

117 Metazoen-Merkmale Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen.

118 Metazoen-Merkmale Vielzelligkeit: Trennung von somatischen Zellen, die sterben, und generativen Zellen, die zur Vermehrung dienen. Somatische Zellen führen zur Bildung von Geweben (Histogenese). Komplexe Zelldifferenzierung, Arbeitsteilung, Organbildung.

119 Protozoen: potenziell unsterblich, totipotent. Metazoen-Entwicklung: Zygote macht Serie mitotischer Teilungen durch (Furchungen). Bildet Blastula (Hohlkugel). Dann Gastrulation, d. h. Anlage von embryonalem Gewebe der adulten Körperteile.

120 Gastrulation Urmund zwei Keim- blätter

121 Aufteilung Metazoa 1) Parazoa, “Nebentiere” (Schwämme) einfacher Grundbauplan, keine echten Gewebe Zweikeimblättrig (diploblastisch), d. h. Ektoderm der Oberfläche des Embryos bildet äussere Körperbedeckung und Endoderm, inneres Keimblatt, bildet embryonalen “Urdarm”.

122 2) Epitheliozoa (Trichoplax adhaerens & Eumetazoa), “Gewebetiere” echte Gewebe, in Epithelgewebe (Deckgewebe), Bindegewebe, Nervengewebe und Muskelgewebe unterteilt. Dreikeimblättrig (triploblastisch) mit mittlerem Keimblatt (Mesoderm), das Muskulatur und viele innere Organe bildet.

123 Porifera (Schwämme) Älteste Schwämme: ca. 600 Mio Jahre ca rezente Arten Vorkommen: aquatische Lebensräume (marin und limnisch) Lebensweise: Adultstadium sessil, Aufnahme von Wasser über kleine Öffnungen (Ostien), Abfiltern über Kanäle und Geißelkammern Fortpflanzung geschlechtlich und ungeschlechtlich

124

125 Aufbau in epithelartigen Schichten: Pinacoderm (außen) und Choanoderm (innen); aus Endo- und Exopinacozyten und Choanozyten (Kragengeißelzellen) aufgebaut Zwischenlage (Mesohyl): Kollagenfasern, Stützskelett, z. T. aus Spongin, eingelagert Zellen mit unterschiedlichen Aufgaben (Nahrungstransport, Hormonproduktion)

126 mineralisches Stützskelett aus Kiesel- bzw. Kalkelementen (Spicula, Skleren) Keine echten Epithelien: anderer Aufbau und Zell-zu-Zell Kontakte; Nervensystem und Blutgefäße fehlen

127 Lophocyte Kollagen Spiculum Archaozyten Choano- zyten Porozyte Exopina- cocyte Endo- Zelltypen bei Schwämmen Skleroblast Eizelle Mesohyl Endopina- cocyte Spermien

128 Zelltypen bei Schwämmen Pinacoderm: –Exopinacozyten (Schwamm-Peripherie) Porozyten (perforierte Exopinacozyten) –Endopinacozyten (Kanalwandbekleidung) Choanoderm: –Choanozyten Keimzellen –Oogonien (aus Archaeozyten) –Spermatogonien (aus Choanozyten)

129 Kragengeißelzelle (Choanozyt) - kleiden Kragengeißelkammern aus - bewirken Wasserbewegung, die u.a. zur Atmung, Ernährung und zum Abtransport von Abfallstoffen dient

130 Mesohyl (Zwischenschicht): –Archaeocyten (Stammform, viele Funktionen, totipotent, beweglich) –Trophocyten (Nahrungsspeicher für Fortpflanzung) –Thesocyten (dottergefüllte Zellen der Gemmulae) –Spongioblasten und Lophocyten (Stützskelett) –Skleroblasten (Spiculabildung) –kontraktile Zellen

131 Spicula Bildung bei Kalkschwämmen durch Skleroblasten

132 Spiculae von Schwämmen Diagnostische Merkmale zur Artbestimmung Skelette bei Porifera: Kollagenskelett (z. T. mit Spongin) mineralisches Stützskelett aus Kalkspiculae (z. B. Calcarea) oder Kieselspicula (z. B. Hexactinellida) Hautskelett (Ektosomalskelett)

133 Ascon-Typ Sycon-Typ Leucon-Typ porendurchbrochener Ausbildung von Geißel- verzweigtes Kanal- Schlauch mit Osculum kammern system

134 Parenchymula-Larve Adulter Schwamm Mesohyl Larve Adult Hohe Flexibi- lität der Zellen v.a. Archaeozyten, z. T. bewegungs- fähig Hohe Regene- rationsfähig- keit: Schwamm kann durch Sieb gedrückt werden, volle Regeneration

135 Fortpflanzung Süßwasserschwamm Gemmulae Parenchy- mula Larve Schwamm Gemmulae

136 Coelenterata (Hohltiere) Cnidaria (Nesseltiere) & Ctenophora (Rippenquallen) Aufbau: 2 Epithelien (Epidermis & Gastrodermis) und dazwischenliegende extrazelluläre Schicht (Mesogloea) Schwimmform mit Tentakeln: Meduse Nur bei Cnidaria: sessile Form Polyp mit Nesselkapseln (Nematocysten) Ctenophora: mit Klebzellen (Collocyten)

137 Cnidaria Ca Arten Vier Untergruppen: Hydrozoa, Cubozoa (Würfelquallen), Scyphozoa (Scheibenquallen) und Anthozoa (Blumentierchen) Metagenese (außer bei Anthozoa): Wechsel von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Vermehrung; meist Wechsel zwischen Polyp und Meduse

138 Polyp und Meduse der Cnidarier Echtes Gewebe: Epidermis, Gastrodermis, Mesogloea Stützfunktion Fußscheibe

139 Aufbau Polyp

140 Aufbau Meduse Einfaches, diffuses Nervensystem Muskelzellen Manubrium

141 Zellulärer Aufbau des Cnidaria-Gewebe Mesogloea Nervenzelle Epidermis Drüsenzelle Intersti- tielle Zelle Nematocyste Sinneszelle Gastralraum Epithelmuskel- zelle Kollagen Zellverbindung

142 Nesselkapseln (Nematocysten) bei Cnidaria Mesogloea Cnidom: Gesamtheit der Nesselkapseln; ingesamt mindestens 27 Formen, die in Typen unterteilt werden

143 Nesselkapseltypen Penetranten (Durchschlagkapseln) Glutinanten (Klebkapseln): werden auch zur Fortbewegung eingesetzt, “Purzelbaumschlagen” bei Hydra Volventen (Wickelkapseln)

144 Nesselkapseltypen Nesselgifte: Neurotoxine, blocken Na+ (Lähmung) und setzen Ca2+ frei (Krämpfe); ebenso proteo- und hämolytische Eigenschaften Feuerqualle (Cyanea capillata), Portugiesische Galeere (Physalia physalis), Feuerkorallen (Millepora)

145 Entladung einer Nesselkapsel Beutetier “Explosionsartiges Durchfressen des Chitins des Beutetieres” Entladung der Nessekapsel: 0,003-0,005 Sekunden! Hydra: bis zu Nessekapseln, pro Tag Verbrauch bis zu 1/4 des Gesamtbestandes! Langer Faden

146 Sinnesorgane bei Cnidariern - Statocysten (Schweresinnesorgan) - einfache Augen: Flach-, Becher- und einfache Linsenauge - Mechanorezeptoren - Chemorezeptoren - Nervenplexus (-netz) mit multi- und bipolaren Neuronen (Steuerung der Nahrungsauf- nahme, Schwimmen)

147 Hydrozoa Ca Arten: höchste Formenvielfalt bei Cnidaria solitäre und koloniebildende Formen (Tierstöcke, gemeinsamer Gastralraum, Arbeitsteilung) Medusen mit Velum: kontraktile Ektodermalfalte z. T. sekundäre Rückbildung der Medusen (sessile Gonophoren: Medusoide) und “Brutpflege” ungeschlechtliche Fortpflanzung: Längs- und Querteilung, Knospung Hohe Regenerationsfähigkeit (interstizielle Zellen)

148 Larven der Hydrozoa Planula Actinula

149 Fortpflanzung Hydra (Hydrozoa) ungeschlechtlich geschlechtlich keine frei- schwimmende Medusen- generation Metagenese

150 Fortpflanzung Craspedacusta (Hydrozoa)

151 Hydrozoa Pennaria disticha Millepora mit Kalkskelett (Feuerkorallen): Wehr- und Fresspolypen Ähnlichkeit mit Steinkorallen Nahrung von Nacktschnecken, z. B. Flabellina: Einlagerung von Nesselkapseln in Haut

152 Lebenszyklus von Tripedalia sp. (Cubozoa) direkte Umwandlung Planula Knospung (ungeschlechtlich) Ca. 20 Arten Polyp Meduse

153 Anthozoa (Blumentiere) Ca Arten rein marin, solitär oder koloniebildend keine Medusengeneration Unterteilung –Hexacorallia (6 Tentakeln oder Vielfaches): Stein-oder Riffkorallen (Madreporaria), Seeanemonen (Actinaria) –Octocorallia (8 Tentakeln, koloniebildend)

154 Fortpflanzungszyklus Anthozoa Keine Medusen- generation!

155 Hexacorallia Sechsstrahlige Blumen- oder Korallentiere solitär, stockbildend, nackt und skeletterzeugend Zylinderrose Glasrose

156 Symbiosen Stoichactis & Clownfisch (Amphiprion bicinctus) Einsiedlerkrebse Calliactis Adamsia parasitica palliata

157 Actinaria Pferdeaktinie (Actinia equina) Toleriert Trocken- fallen bei Ebbe Ernährung: Fische, Krebse, Weichtiere

158 Madreporaria Stein- oder Riffkorallen Pilzkoralle Hirnkoralle Polyp: sondert Basalplatte ab mit sechs Sklerosepten Dann je nach Art weitere Septenbildung Verschmelzen der Polypen im Gastralbereich Lebenslanges Abscheiden des Kalkskeletts

159 Octocorallia achtstrahlige Blumen- oder Korallentiere Skelettbildung: Horn oder Kalkmaterial (Sklerite) Koloniebildend oder solitär Orgelkoralle Lederkoralle

160 Seefeder (Pennatula rubra) Edelkoralle (Corallium rubrum) Seefächer Venusfächer (Isis hippuris)

161 Korallenriffe Bedecken über km 2 Meeresboden

162 Korallenriffe Bedecken über km 2 Meeresboden meist zwischen 0-30 m, manche bis zu 2000 m tief (Madreporaria) benötigen sauerstoffreiches Wasser, oft Symbiose mit Zooxanthellen (Algen) größtes Riffgebiet: Großes Barriereriff im NO Australiens: 2300 km lang, km breit; heutiger Wasserspiegel erst vor 6000 Jahren! Fossile “Riffe”: z. B. Dolomiten

163 Scyphozoa (Scheibenquallen) Ca. 200 Arten Polypen und Medusenform, z. T. große Quallen, Durchmesser bis zu 2,25 m! Bau ähnlich Hydromeduse, aber Velum fehlt Rhopalien (am Randlappen): Statocyste und Photorezeptoren (Flach- und Becherauge)

164 Scyphozoa Wurzelmundquallen (Rhizostomea) Fahnenmundquallen (Semaeostomea) Hier: Feuerqualle (Cyanea capillata)

165 Ohrenqualle (Aurelia aurita) Gonaden

166 Strobilation Fortpflanzungszyklus Aurelia aurita Metagenese Ephyra

167 Siphonophora (Staatsquallen) individuelle Kolonien mit Arbeitsteilung: Wehrpolypen (Nematozooide), Fresspolypen (Trophozooide), Geschlechts- polypen (Gonozooide) Bis zu 3 m Gesamtgröße ohne Tentakeln! Portugiesische Galeere segelt im Wind (Gaskammer)

168 Ctenophora (Rippenquallen) - ca. 80 Arten - marin - solitär, skelettlos - z. T. Massenauftreten - Fortpflanzung Zwitter - Ernährung: Abfischen des Wassers mit zwei großen, flächig angelegten Tenta- keln, die mit Klebzellen (Colloblasten) belegt sind Seestachelbeere (Pleuro- brachia pileus)

169 Metazoa Porifera Placozoa Cnidaria Ctenophora Bilateria Epitheliozoa

170 Apomorphien 1: Diplonten mit Meiose zur Gameten- bildung, Struktur der Gameten

171 Apomorphien 2: Pinaco- und Choanoderm, Ostiole

172 Apomorphien 3. Epithelbildung: spezifische Zell-Zell Verbindungen, Drü- senzellen Epitheliozoa!

173 Apomorphien 4. Deckschicht in monociliäre Ober- und Unterseite differenziert

174 Apomorphien 5. Zwei Keimblätter (Ekto- und Ento- derm). Mund und After; Ektoderm umschliesst Körper; Sinneszellen, Neurone, Muskelzellen

175 Apomorphien 6. Cnidien, asexuelle Vermehrung bei Polypen

176 Apomorphien 7. Struktur Spermatozoe (Akrosom)

177 Apomorphien 8. Colloblasten

178 Apomorphien 9. Triploblastischer Bau. Bilateral- symmetrie. Gehirnbildung. Proto- bzw. Metanephridien für Exkretion

179 Triploblastische Eumetazoa: Bilateria Bilateralsymmetrie: mindestens in Larval- bzw Jugendstadium spiegelbildliche Anordnung der Körperhälften mit dem Verlauf der Körperhauptebene durch Vorder- und Hinterende von dorsal nach ventral. Gegensatz: Radiärsymmetrie Cephalisation: übergeordnetes Zentrum des Nervensystems wird gebildet

180 Radiärsymmetrie - oral & aboral - kein Kopf oder Schwanz Bilateralsymmetrie - dorsal & ventral - anterior (Kopf) & posterior/caudal (Schwanzende) - lateral (rechts & links)

181 Acoelomat: keine echte Leibeshöhle (Coelom) vorhanden kompakte Bauweise, ohne Hohlräume Körpermuskulatur ist vollständig in der extracellulären Matrix (ECM; Parenchym) eingebettet


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