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Anlage, Umwelt und Verhalten
Kernfragen: Wie kann man die genetischen Einflüsse auf komplexe Verhaltensmerkmale untersuchen? Spielt Vererbung überhaupt eine Rolle?
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Themen der heutigen Sitzung:
Tiermodelle direkte genetische Experimente Züchtungsstudien Genetik des menschlichen Verhaltens Adoptionsstudien Zwillingsstudien Kombinationsdesigns Erblichkeit
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Tiermodelle Forschungsprojekt zu Hunderassen: Scott & Fuller (1965):
Untersuchung der Entwicklung reinrassiger Tiere sowie von Hybriden von fünf Rassen (Drahthaar-Foxterrier, Cockerspaniel, Basenjis, Shetland-Schäferhund und Beagle) Rassen sind bezüglich ihrer Größe vergleichbar, unterscheiden sich jedoch hinsichtlich ihrem Verhalten => Scott und Fuller fanden nahezu überall verhaltensbezogene Unterschiede zwischen den Rassen - in der Entwicklung sozialer Beziehungen, in der Emotionalität und neben einer Vielzahl weiterer Verhaltensweisen auch in der Trainierbarkeit Hunde: vertrautes Beispiel für genetische Variabilität innerhalb einer Spezies - Abbildung 5.1 - Trotz großer Variabilität hinsichtlich physischer Merkmale gehören doch alle abgebildeten Hunde zur selben Art. Hunde werden seit Jahrhunderten aber nicht nur in bezug auf die äußere Erscheinung gezüchtet, sondern auch auf ihr Verhalten hin (Hütehunde, Jagdhunde usw.) Rassen unterscheiden sich zudem hinsichtlich ihrer Intelligenz sowie in Temperamentsmerkmalen wie Emotionalität, Aktivität oder Aggressivität. Züchtung kann bis in feinste Abstimmung betrieben werden: In Frangkreich, wo Hunde hauptsächlich zur Arbeit auf Bauernhöfen eingesetzt werden, gibt es beispielsweise 17 Arten von Schäfer- und Viehhunden.
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Züchtungsstudien Wenn ein Merkmal erblich ist, dann ist es möglich, in bezug auf dieses Merkmal selektiv zu züchten Mäuse im offenen Feld: Annahme: niedrigere Aktivitätswerte = Maß für Ängstlichkeit erfolgreiche Selektion ist nur möglich, wenn erbliche Faktoren eine Rolle spielen Laborexperimente wählen in der Regel Stämme mit hoher und niedriger Ausprägung sowie eine unausgelesene Kontrollgruppe Offenes Feld = hell erleuchteter Kasten, dient zur Ängstlichkeitsmessung - Abbildung 5.3 - Einige Tiere verharren in ihrer Bewegung, koten sich ein und urinieren, während andere Tiere das Offene Feld aktiv erkunden Mäuse mit den höchsten Aktivitätswerten werden ausgewählt und mit anderen hochaktiven Mäusen gepaart, ebenso wie man die Mäuse mit den geringsten Aktivitätswerten untereinander paart. Aus den Nachkommen werden wiederum die Mäuse mit den höchsten und niedrigsten Aktivitätswerten ausgewählt und untereinander gepaart. Selektionsprozess läuft über 30 Generationen - Abb Im offen Feld-Versuch war nach selektiver Züchtung über 30 Generationen eine 30igfache Mittelwertsdifferenz in bezug auf Aktivitä erzielt worden, es gab keine Überlappungen mehr zwischen den Aktivitätswerten in den Gruppen der Niedrig- und der Hochaktiven. Differenz zwischen den Hoch- und Niedrigaktiven nahm mit jeder Generation zu - Beleg, dass viele Gene zur Variation des Verhaltens beitragen - WIE SIEHT ES AUS BEI WENIGEN GENEN? wären nur ein oder zwei Gene verantwortlich, würden zwei Linien bereits nach wenigen Generationen auseinanderdriften und sich in späteren Generationen nicht mehr weiter voneinander entfernen
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Inzuchtstämme Geschwistertiere werden über die Dauer von 20 Generationen miteinander gepaart mehr als 100 verschiedene Inzuchtstämme bei Mäusen erhältlich dialleles Design: mehrere Inzuchtstämme sowie sämtliche mögliche F1-Kreuzungen zwischen diesen Inzuchtstämmen werden verglichen Wie können Umwelteffekte im diallelen Design untersucht werden? Jedes Tier des Inzuchtstammes stellt praktisch einen genetischen Klon aller übrigen Tiere aus dem Stamm dar. Da Inzuchtstämme sich in genetischer Hinsicht von anderen Inzuchtstämmen unterscheiden, treten bei genetisch beeinflussten Merkmalen Mittelwertsdifferenzen zwischen Stämmen auf, die ansonsten in der gleichen Laborumgebung aufgewachsen sind - Unterschiede innerhalb der Stämme können dagegen auf Umwelteinflüsse zurückgeführt werden. - Abb durchschnittliche Aktivitätswerte im offen Feld zweier Inzuchtstämme (BALB und C57BL). C57BL-Mäuse sind deutlich aktiver -> genetische Faktoren beeinflussen Aktivität im offenen Feld Abb. Zeigt außerdem mittlere Aktivitätswerte verschiedener Kreuzungen: F1, F2- und F3-Kreuzungen zwischen den Inzuchtstämmen sowie die rückwärtige Kreuzung zwischen F1 und dem BALB-Stamm (B1)sowie die rückwärtige Kreuzung zwischen F1 und dem C57BL-Stamm (B2) - enge Bzeiehung zwischen den mittleren Aktivitätswerten und dem prozentualen Anteil der Gene, aus dem eleterlichen C57BL-Stamm, was wiederum auf einen genetischen Einfluss hindeutet. Diallelisches Design:Abb. 5.8: C3H geringere Aktivität als BALB, DBA nahezu genauso aktiv wie C57BL - die F1-Kreuzungen nähern sich tendenziell dem Mittelwert ihrer Eltern an. Aufdeckung von Umwelteffekten: sämtliche Unterschiede genetisch gleicher Tiere müssen auf Umwelteffekte zurückgehen. Isolierter Effekt der Aufzucht kann erfasst werden, indem F1-Kreuzungen zweier Stämme vergleichen werden, bei denen die Mutter entweder aud em einen oder aus dem anderen Stamm kommt
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Genetik menschlichen Verhaltens
Beschränkung auf natürlich auftretende genetische und Umweltvariation -> relativer Einfluss von Anlage und Umwelt Adoptionsstudien Zwillingsstudien Kombinationsdesigns
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Adoptionsstudien Erklärt werden soll die Familienähnlichkeit
Adoption, d.h. es gibt genetisch verwandte Individuen, die keine gemeinsame Familienumwelt teilen Ähnlichkeit liefert Schätzung des Anteils der Familienumwelt, der auf genetische Faktoren zurückgeht genetisch nicht verwandte Individuen, die die Familienumwelt teilen Ähnlichkeit liefert Schätzung des Beitrages der Familienumwelt (geteilten Umwelt) zur Familienähnlichkeit Einfügen:Unterscheidung geteilte, nichtgeteilte Umwelt WICHTIG: in quantitativ-genetischen Analysen werden weder Gene noch spezifische Umweltfaktoren direkt erfasst - vielmehr können die Auswirkungen von Anlage und Umwelt aus solchen natürlichen Experimenten wie dem Adoptionsdesign abgeleitet werden Eltern in Familienstudie: genetische plus Umwelt-ELTERN ín Adoptionsstudie: genetische Eltern einerseits, Umwelt-Eltern andererseits - ABB AN TAFEL Bei den meisten psychologischen Mekrmalen, die in Adoptionsstuden untersucht wurden, scheinen genetische Faktoren von Bedeutung zu sein - ABB Überraschend: die Ähnlichkeit zwischen Verwandten hinsichtlich der meisten psychologischen Merkmale - ausgenommen kogn. Fähigkeiten- wird eher durch geteilte Gene als durch geteilte Umwelteinflüsse erklärt Bsp. Schizophrenie: Risiko für Kinder schizophrener Eltern gelich, egal ob wegadoptiert oder zu Hause, Umwelt wichtig, aber eher nonshared
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Adoptionsstudien Heston, 1966: Adoptionsstudie zur Schizophrenie
allgemeine Annahme: Ursache der Schizophrenie: frühe Interaktionsmuster mit den Eltern seien ausschlaggebend N=47 Nachkommen hospitalisierter schizophrener Frauen, die in Adoptionsfamilien aufgewachsen waren Vergleich der Auftretenshäufigkeit von Schizophrenie in dieser Gruppe mit der in einer parallelen Gruppe von Adoptivkindern, bei deren Eltern keinerlei Geisteskrankheit bekannt war Auftretenshäufigkeit von Schizophrenie betrug in der Gruppe der adoptierten Kinder schizophrener biologischer Mütter 10% - ähnelt dem Risiko, dass Kinder aufweisen, die bei ihren schizophrenen Eltern aufwachsen Vererbung leistet Beitrag bei der Ausbildung von Schizophrenie, Bsp. Zeigt aber auch, dass geteilte Erziehungsumwelt nur geringe Effekte hat Begriffe (tafel) Hestons Studie ist Beispiel für die Adoptionsstudienmethode (adoptees‘ study method) - Auftretenswahrscheinlichkeit von Schizo wurde andhand der adoptierten Nachkommen schizo. Biologischer Mütter untersucht. Adoptivfamilienmethode (adoptees‘ family method) - diese Methode setzt bei den betroffenen und nicht betroffenen Adoptivkindern an - erhoben wird die Häufigkeit, mit der die Krankheit in den biologischen und in den Adoptivfamilien dieser Kinder auftritt - genetische Einflüsse, wenn die Auftretenshäufigkeit unter biologischen Verwandten der betroffenen Adoptivkinder größer ist als unter den biologischen Verwandten der nichtbetroffenen Kontrollgruppe.
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Adoptionsstudien Probleme von Adoptionsstudien:
Repräsentativität (der betreffenden Elterngruppen) Pränatale Umwelt Selektive Platzierung Durchführung von Adoptionsstudien wird zunehmend schwieriger, da die Anzahl an Adoptionen rückläufig ist. Repräsentavität:wenn Eltern, Adoptiveltern und Adoptivkinder keien repräsentative Auswahl aus der Pop. Darstellen, könnte Verallgemeinerung eingeschränkt sein -> betrifft aber erstmal Mittelwerte und nicht Varianzen, auf die sich Erblichkeitsschätzungen in erster Linie beziehen - COLORADA ADOPTION PROJEKT-CAP - zeigt O.K. pränatale Umwelt: pränatale Effekte können unabhängig von postnatalen Effekten getest werden, indem man die Korrelationen für leibliche Mütter und leibliche Väter vergleicht ODER. VERGELICH VON BIOLOGISCHEN Halbgeschwistern der Adoptivkinder mütterlicherseits mit solchen, die über die väterliche Linie verwandt sind - bei Schizophrenie zeigen beide Arten Halbgeschwister dasselbe Risiko an Schizophrenie zu erkranken Selektive Platzierung: genetische Verwandte, die durch Adoption gtrennt werden, werden in korrelierten Umwelten platziert. Korrelationen zwischen Adoptiveltern und Adoptivkindern könnten erhöht sein - Korrelation zwischen biologischen Eltern und adoptierten Kindern könnte ebenfalls erhöht sein - kann jedoch direkt erfasst werden, wenn sowohl Daten der biologischen Eltern als auch der Adotpvieltern vorliegen - Korrelation; manche Studien sagen „ja“ für IQ
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Zwillingsstudien Eineiige (monzygote) Zwillinge (MZ) - entwickeln sich aus einer Zygote - genetisch identisch zweieiige (dizygote) Zwillinge (DZ) - entwickeln sich aus getrennten befruchteten Eizellen - teilen 50% ihrer Gene Zygotiebestimmung: DNA-Marker polysymptomatischer Ähnlichkeitsvergleich an polygenen Merkmalen Verwechslung im Kindesalter Bereits Francis Galton (1876) untersuchte entwicklungsbedingte Veränderugnen in der Änlichkeit von Zwillingen. Häufigkeit: bei etwa 1 von 85 Geburten kommen Zwillinge zur Welt; etwa 1/3 eineiig, 1/3 zweieiig gleichgeschlechtlich und 1/3 zweieiig gegengeschlechtlich. Die Hälfte der DZ sind gleichgeschlechtlich, andere Hälfte gegengeschlechtlich Spielen genetische Faktoren hinischtlich eines Merkmals eine bedeutsame Rolle, so sollten diese genetisch identischen Paare von Individuen sich in ihrem Verhalten mehr ähneln als Verwandte ersten Grades, welche genetisch nur zu 50% ähnnlich sind
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Zwillingsstudien Equal Environments Assumption:
Umweltähnlichkeiten sind für beide Arten von Zwillingen, die in derselben Familie aufwachsen, weitestgehend gleich MZ ähnlichere Umwelten: erhöhte Schätzung des genetischen Einflusses -> ist in vielerlei Hinsicht überprüft wofden, mit dem Ergenbis, dass bei den mesiten Merkmalen von ihrer Angemessenheit ausgegangen werden kann pränatale Differenzen: bei MZ möglicherweise größer - größere Unterschiede im Geburtsgewicht usw. - in dem Ausmaß, in dem eineiige Zwillinge weniger ähnlicher Umweltbedingungen teilen, führt Zwillingsmethode zu einer Unterschätzung der Erblichkeit postnatal: LABELING.: Untersuchung bei Zwillingen deren Eltern sie falsch klassifiziert haben - Zwillinge weisen in ihrem Verhalten die geliche Änlichkeit auf wie korrekt klassifizierte eineiige Zwillinge -> Labeling hat wenig Effekt innerhalb Zygogruppen: gleicher behandelte Zwillinge nicht ähnlicher als weniger gleich behandelte (Loehlin & Nichols, 1976) Sind eineiige Zwillinge vielleicht ähnlicher, weil sie ähnlichere Erfahrungen machen als DZ, weil genetisch ähnlicher? -> einige Erfahrungen sind genetisch vermittelt - keine Verletzung der Equal Environment Assumption Mögliche Probleme: Generalisierbarkeit: Frühgeburten bis zu 30% leichter; gleicht sich mit der Zeit aus;
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Kombinationsdesigns Verwendung kombinierter Familien-, Adoptions- und Zwillingsdesigns, um die Aussagekraft und Genauigkeit der Analysen zu erhöhen gen. Verwandte + Umwelt-Verwandte + Gen-plus-Umwelt-Verwandte (CAP) Adoptions-Zwillings-Kombination Familien-von-Zwillingen-Methode CAP konnte zeigen, dass genetische Einflüsse auf allgemeine kognitive Fähigkeiten von der frühen Kindheit zur späten Kindheit an Bedeutung gewinnen Beinhaltet durch Adoption getrennte Zwillinge, die mit gemeinsam aufgewachsenen verglichen werden 3. Untersuchung von Familien eineiiiger Zwillinge: MZ, die Kinder haben -> interessante Verwandtschaftsbeziehungen: Neffen sind genetisch in gleichem Mßae mit ihrem Onkel wie mit ihrem Vater verwandt - Cousins sind genauso eng verwandt wie Halbgeschwister
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Erblichkeit Wie sehr tragen genetische Einflüsse zu einem Merkmal bei?
Effektgröße =Ausmaß, in dem individuelle Unterschiede bei diesem Merkmal in der Gesamtpopulation durch genetische Differenzen zwischen Individuen aufgeklärt werden. Erblichkeit =Anteil der phänotypischen Varianz der auf genetische Unterschiede zurückgeht Statistische Signifikant, Reliabilität des Effektes Stat. Signifikanz hängt von der Effektgröße und dem Umfang der SP AB: Korr. .25 zwischen gen. Eltern und ihren Kndern wird beispieslweise stat. Sign., sobald die Adoptionsstudie mindestesn 45 Eltern-Kind-Paare umfasst - bedeutet, dass die wahre Korrelation mit einer äußerst hohen wahrscheinlichkeit (95%) größer null ist. Erblichkeit = Vg / Vp Mzgenetisch identisch, DZ 50%- Differenz zwischen beiden spiegelt die Hälfte des genetischen Effekts wider - Verdopplung =Schätzung der Erblichkeit
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