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1 Sie finden die Vorlesung im PDF Format im Blackboard oder in PPSX unter http://bjoern.brembs.net/download16.html „Einführung in die Zoologie, Teil Tierphysiologie und Verhalten“ mittwochs, 9.15 bis 10:00 Uhr, freitags 8.15 bis 9.45 Uhr, Großer Hörsaal Pflanzenphysiologie Björn Brembs http://brembs.net Ab Freitag nächster Woche: Hans-Joachim Pflüger, Institut für Biologie, Neurobiologie Königin-Luise-Strasse 28-30, 14195 Berlin – Dahlem (Zimmer 11) Tel: 838 54676, 838 56537 (Sekretariat), pflueger@neurobiologie.fu-berlin.de

2 Zeitplan 07.01.20091. Std.Energie, Anabolismus und Katabolismus. (Brembs) 09.01.20092. Std.Ernährung und Verdauung I (Brembs) 3. Std.Ernährung und Verdauung II (Brembs) 14.01.20094. Std.Gasaustausch (Brembs) 16.01.20095. Std.Kreislaufsysteme (Pflüger) 6. Std.Exkretion und Osmoregulation (Pflüger) 21.01.20097. Std.Hormone (Pflüger) 23.01.20098. Std.Nervensysteme und Gehirne (Pflüger) 9. Std.Grundlagen der elektrischen Erregung (Pflüger) 28.01.200910. Std.Synapsen und synaptische Integration (Pfüger) 30.01.200911. Std.Allgemeine Sinnesphysiologie (Pflüger) 12. Std.Hören (Pflüger) 04.02.200913. Std.Sehen (Pflüger) 06.02.200914. Std.Riechen (Pflüger) 15. Std.Motorik und Reflexe (Pflüger) 11.02.200916. Std.Verhalten I (Pflüger) 13.02.200917. Std.Verhalten II (Brembs) 18. Std.Verhalten III (Brembs)

3 Bücherempfehlungen Roger Eckert Tierphysiologie 4. Auflage Thieme Verlag, Stuttgart 2002 Rüdiger J. Paul Physiologie der Tiere, Systeme und Stoffwechsel Thieme Verlag, Stuttgart, 2001 Katarina Munk Grundstudium Biologie, Zoologie Spektrum Akademischer Verlag Gustav Fischer Heidelberg, Berlin 2002 Wolfgang Clauss, Cornelia Clauss Tierphysiologie Kompakt Spektrum Heidelberg, 2007 Einige Abbildungen von: Moyes & Schulte Tierphysiologie Pearson Verlag München, 2008 Sehr ausführliches Werk Vergleichende Tierphysiologie I und II. Heldmaier, Neuweiler, Springer, Berlin, 2003 In englischer Sprache Animal Physiology, Hill, Wyse, and Anderson, Sinauer Ass. Sunderland, Mass. USA, 2004

4 Wissenschafts-Podcasts Primärzeitschriften: Sekundärliteratur: Gesellschaften: Radio:

5 Intuitiv: Fähigkeit Arbeit zu verrichten Arbeit: Energiemenge die von einem System in ein anderes übertragen wird Mechanik: Arbeit = Kraft (F = m·a) mal Weg (W = F·s) SI-Einheit: Energie kann in verschiedenen Formen auftreten (z.B. Wärmeenergie, elektrische Energie, Strahlungsenergie, chemische Energie). Energie

6 Klassische Thermodynamik Abgeschlossenes (isoliertes) System –Kein Masse- und kein Energieaustausch Geschlossenes System –Kein Masse- aber Energieaustausch Offenes System –Masse- und Energieaustausch

7 E=mc 2 Geschlossene Systeme –Kein Energieaustausch Offene (dissipative) Systeme –Energieaustausch

8 1. Hauptsatz der Thermodynamik In einem geschlossenen System wird Energie weder erzeugt noch vernichtet. Es gibt lediglich eine Überführung der Energie von einer Form in eine andere. Die Energie in einem geschlossenen System ist konstant (Energieerhaltungsgesetz). Diese Energie kann sich nur durch Transport von Energie über dessen Grenzen ändern (offenes System): wobei U: innere (thermische) Energie Q: vom System aufgenommene Energie W: vom System geleistete Arbeit Die Veränderung der Energie eines Systems hängt nur vom Anfangs- und Endzustand ab, nicht vom Weg der Umwandlung

9 2. Hauptsatz der Thermodynamik Energie ist nicht in beliebigem Maße in andere Arten umwandelbar (Wärmeverluste). Die gesamte Energie des Universums (geschlossenes System?) wird unvermeidlich in Wärme umgewandelt und Ordnung geht verloren (Wärmetod). Die Entropie (Einheit J/K; manchmal auch Grad der Unordnung in einem System) eines geschlossenen Systems wird immer mehr zunehmen und damit die für Arbeit nutzbare Energiemenge wird abnehmen. Entropie als Richtung der Zeit bei irreversiblen Prozessen. T: absolute Temperatur ( 0°C = +273°K) Die Rate der Energie-Änderung in einem System

10 Ein Prozess kann nur dann spontan ablaufen, wenn die Summe der Entropieänderungen insgesamt im System zunimmt. In Teilen des Systems kann dabei die Entropie auch abnehmen.

11 Offene Systeme: Ordnung

12 Die Erde: ein offenes System Komet LINEAR (NASA)

13 Die Photosynthese der autotrophen Pflanzen ist die Sauerstoff– und Kohlenstoffquelle für alle Organismen auf der Erde -Jährliche C-Fixierung: 10 10 t auf dem Land und 10 11 t im Wasser - O 2 Produktion: alle 2 Jahre wird der gesamte O 2 Gehalt der Atmosphäre ausgetauscht

14 Sonne grüne Pflanzen Pflanzenfresser Fleischfresser Parasiten Fäulnisbakterien Zusammenhang zwischen den Energiestufen in der Nahrungskette Energie

15

16 Abstrakt: Energietransfer zwischen Reduktion und Oxidation Elektronen- akzeptor H aus H 2 O Elektronen- donator (reduzierte Substanzen) C n (H 2 O) Reduktion Licht +CO 2 + O 2 Oxidation CO 2 Energieaufnahme in Moleküle Energieabgabe aus Molekülen

17 Konkret

18 Stoffwechsel (Metabolismus) Kataboler Stoffwechsel (Katabolismus) –setzt Energie frei durch den Umbau von komplexen reduzierten Molekülen zu einfacheren oxidierten Molekülen. –Die freigesetzte Energie steht zur Verrichtung von Arbeit zur Verfügung –z.B. bei der Zellatmung: Abbau von Glukose zu CO 2 und H 2 O »Betriebsstoffwechsel Anaboler Stoffwechsel (Anabolismus) –verbraucht Energie, um komplexe Moleküle aus einfachen Molekülen aufzubauen –z.B Synthese von Proteinen aus Aminosäuren »Baustoffwechsel

19 Entropieänderungen sind nur sehr schwer zu messen. Daher wurde durch die Kombination beider thermodynamischen Hauptsätze eine andere Größe eingeführt, die Gibbs Energie G (freie Enthalpie, freie Energie). ΔG = ΔH – T · ΔS, mit ΔG: Änderung der Gibbs Energie; ΔH: Änderung der Enthalpie. Enthalpie ist ein Mass für die Gesamtenergie eines thermodynamischen Systems: H = U + p·V („Hupf“), mit p: Druck; V: Volumen Die Enthalpieänderung ΔH ist folglich gegeben durch ΔH = ΔU + p·ΔV, wobei ΔV meist vernachlässigt werden kann, also ΔH beinahe gleich ΔU wird. Dann gilt: Die Änderung der Gibbs Energie ΔG hängt also von der Änderung der inneren Energie und der der Änderung der Entropie des Systems ab. ΔG ist negativ für spontan ablaufende Reaktionen (die Energieänderung ist geringer als die Entropiezunahme; exergone Reaktionen).

20 Enzyme wirken als Katalysatoren für chemische Reaktionen im Stoffwechsel. Sie beschleunigen die Reaktionen ohne sich selbst zu verändern und ohne ΔG der gesamten Reaktion, also das Reaktionsgleichgewicht zu beeinflussen. Sie sind große Proteine (Ketten von Aminosäuren), deren dreidimensionale Gestalt, Verteilung von Ladungen und Möglichkeiten von Wasserstoffbrücken Verbindungen zu Substratmolekülen herstellen. L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag Enzyme als Katalysatoren

21 Enzyme beschleunigen Reaktionen durch Verminderung der Aktivierungsenergie

22 Die Bildung eines Enzym-Substrat Komplexes ist der erst Schritt bei der enzymatischen Katalyse Schlüssel-Schloss Prinzip: veraltet

23 Induzierte Anpassung L. Stryer, Biochemie, Spektrum Verlag

24 Regulation der Enzymaktivität

25 Die Steuerung der Stoffwechselvorgänge beruht auf folgenden Eigenschaften der Enzyme: Kompetitive Hemmung/Aktivierung Allosterischer Effekt Mobilisierung von inaktiven Vorstufen durch andere Reaktionen räumliche Nachbarschaft in Multienzymkomplexen pH Abhängigkeit Kooperativität Die Bezeichnung der Enzyme erfolgt meist mit der chemischen Reaktion, die sie katalysieren oder der Substrate: z.B. Hydrolasen, Esterasen, Nucleasen, Proteasen

26 alle Enzyme besitzen pH-Optimum

27 Enzyme katalysieren Serien von Reaktionsschritten, um große Unterschiede in der freien Energie schrittweise in nutzbare (z.B. ATP) Energie zu überführen und um speicherbare Energieformen zu bilden (z.B. Kreatin, Glukose) Enzyme zur Reaktionsstückelung

28 Schrittweise Energiefreisetzung ist wichtig Monty Python‘s Mr. Creosote

29 Offene Systeme: Homöostase Stabilisierung des inneren Milieus: Die Vielzeller (Metazoa) haben, da viele Zellen ja zum Aussenmilieu keinen Zugang mehr haben, ein ähnliches inneres Milieu, die extrazelluläre Flüssigkeit, oder das Blut, entwickelt, welches in seiner Zusammensetzung konstant gehalten werden soll (gelingt am besten den Vögeln und Säugern).

30 Homöostase Voraussetzungen: Regelung (durch Meßfühler, Sinneszellen, rückgekoppelte Regelkreise, im Gegensatz zur direkten Steuerung) Transportsysteme –passiver Transport: Diffusion, Osmose (Diffusion von Wasser durch eine semipermeable Membran), Ionenkanäle –aktiver Transport: immer unter Energie-Verbrauch (ATPasen), oft mit anderen Transportmechanismen gekoppelt (CoTransport or Countertransport), Carrier, Pumpen –Konvektiver Transport: nutzt Druckdifferenzen aus (z.B. bei Ultrafiltration hydrostatischer Druck und dagegen gerichteter kolloidosmotischer Druck) Konstant gehalten wird: O 2 - und CO 2 - Gehalt, pH-Wert, Nährstoffgehalt (Blutglucose) Körpertemperatur Endprodukte werden entfernt (Entwicklung leistungsfähiger Ausscheidungsorgane).

31 Die Verkopplung von enzymatischen Reaktionen kann dazu genutzt werden, dass thermodynamisch ungünstige Reaktion durch begünstigte angetrieben werden Die Gibbs-Energie aus gekoppelten Reaktionen verhält sich additiv. Energie liefernde Reaktionen ermöglichen dadurch den Ablauf von Energie verbrauchenden Reaktionen. Kopplung der Reaktionsschritte

32 Energiewährung ATP Bei der Hydrolyse von ATP wird Energie frei gesetzt (30,5kJ/mol pro Phosphatrest) ATP dient als wichtigster unmittelbarer Überträger von Gibbs Energie, nicht als Speicherform. Der ATP Durchsatz ist sehr hoch (z.B. beim ruhenden Menschen etwa 40 kg ATP in 24 Std). Die ATP Hydrolyse verschiebt das Gleichgewicht gekoppelter Reaktionen um einen Faktor von 10 8

33 Wieviel Energie hat ATP?

34 Das Gehirn ist unser Energie-hungrigstes Organ Reizunabhängige Gedanken: Korrelierte Aktivität des menschlichen Gehirns in Ruhe. The […] energy burden associated with […] the environment may be as little as.5-1.0% of the total energy budget. Marcus Raichle (2006): Science 314, p1249 Wo geht diese ganze Energie hin? Das Gehirn macht lediglich 2% des Körpergewichts aus. Sogar ruhend verbraucht das Gehirn 20% des totalen Energieverbrauchs (75% bei Neugeborenen). ► Das Gehirn verbraucht Energie mit der 10fachen Rate anderer Gewebe. Der limitierende Faktor bei der Gehirnevolution war Energie Das Gehirn ist ständig aktiv

35 Beispielfragen: - Was sagen der erste und der zweite Hauptsatz der Thermodynamik aus ? - Welche Aufgabe und welche Eigenschaften haben Enzyme? - Aus welchen Molekülen sind Enzyme aufgebaut? - Wie kann die katalytische Wirkung von Enzymen gesteuert werden? - Welches Molekül ist der universelle Energiespender im Stoffwechsel? - Was versteht man unter Homöostase?