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© Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Grundlagen der Physiologie www.icbm.de/pmbio Bioenergetik.

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1 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Grundlagen der Physiologie www.icbm.de/pmbio Bioenergetik

2 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio o Energie ist etwas, das Arbeit ermöglicht. o Lebewesen nutzen nur zwei Formen: -- Licht -- Chemische Energie o Zahlreiche Energieformen werden gebildet. o Wärme ist Voraussetzung und Produkt von Lebensprozessen. o Lebewesen sind Spezialisten für Energiewandlung. Von Lebewesen verwertete Energieformen Weshalb ist Leben Arbeit? Energieformen

3 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Energiemaß 1 J = 1 Ws = 1 VAs = 0.2388 cal 1 cal = 4.1868 J Energiemaß

4 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Energetische Klassifizierung von Prozessen: freie (nutzbare) Energie G G < 0: exergon, thermodynamisch spontan möglich G = 0: reversibel, thermodynamisch im Gleichgewicht G > 0: endergon, nicht spontan ablaufend Klassifizierung von Prozessen

5 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Weshalb fliegen Gasmoleküle mit 1000 km/h durch die Luft? Gasmoleküle

6 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Entropie Solange Teilchen bei einer Temperatur >0 K sind, enthalten sie Energie, die Entropie (Energie pro Temperatur). Diese kann nicht (bei konstantem Druck und Temperatur) für Arbeit genutzt werden. Entropie

7 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Woher weiß ich, dass die Teilchen sich nach rechts oben bewegen werden? Energie/Entropie

8 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Die Wahrscheinlichkeit, dass sich Teilchen von rechts oben nach links unten bewegen, ist momentan Null. EnergieformenEnergie/Entropie

9 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio S = k. ln W S : Entropie [J K -1 ] k : Boltzmann-Konstante = R/N L =8.314 J mol -1 K -1 /6.023 * 10 23 = 1.380 10 -23 J K -1 pro Teilchen W : Zahl der Freiheitsgrade der Teilchen S = k. ln W

10 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Transportprozess G = -T. S(negativ, da spontan ablaufend) Von den möglichen Zuständen der Teilchen ändern sich ( !) nur die Konzentrationen (c 1 und c 2 ), z.B. auf den beiden Seiten einer Membran. Statt W wird deshalb der Quotient c 1 /c 2 eingesetzt. Die sich ergebende Formel lautet (für ein Teilchen): G = -kT ln(c 1 /c 2 ) für ein Mol: G = -RT ln(c 1 /c 2 ) Transport

11 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Beispiel Aufnahme ungeladener Teilchen über eine Membran entlang einem Gradienten c außen und c innen seien 100 und 1 mM für ein Mol gilt G = -RT ln(c a /c i ) ln(100) = 4.605 RT = 8.314 J mol -1 K -1 * 298 K = 2478 J mol -1 G = -11.4 kJ mol -1 Transport

12 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Lichtenergie E = h. E : Energie in kJ/mol h : Planck'sches Wirkungsquantum (6.626. 10 -34 Js) : Frequenz (Lichtgeschwindigkeit [m/s]/Wellenlänge [nm]) Beispiel grünes Licht mit 546 nm: 220 kJ mol -1 Photonen zum Vergleich: E = m. c 2 (Kernreaktionen!) Lichtenergie

13 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Maße für Licht Einstein = mol Lichtquanten (angegeben oft s -1 m -2 ) im hellen Sonnenlicht ungefähr 2000 µE s -1 m -2 10 000 Lux PAR = Photosynthetically Active Radiation (400 - 700 nm) Solar'konstante' (maximale Sonneneinstrahlung auf die Erde): 1.36 kJ s -1 m -2 Maße f. Lichtenergie

14 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Chemische Energie o in Reaktionsmöglichkeiten, nicht in Verbindungen! o auch Licht sofort in chemische Energie umgewandelt o Die freie Energie G entscheidet, ob eine Reaktion abläuft Chemische Energie

15 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Freie Energie chemischer Reaktionen G = H - T * S (Gibbs-Helmholtz-Gleichung) G : freie Energie [J] (nutzbar bei T, P = const.) H : Reaktions-Enthalpie (Bestreben der Reaktanten) [J] T : absolute Temperatur [K] S : Entropie (Energie pro Temperatur, J K -1 ) Freie Energie chem. Reaktionen

16 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Das G chemischer Reaktionen kann leicht aus den tabellierten Bildungenthalpien berechnet werden G = G f (Produkte) - G f (Edukte) G berechnen

17 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Beispiel Glucoseoxidation mit Sauerstoff C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O Bildungsenthalpien laut Tabelle unter Standardbedingungen ([°]: 25°C, je 1 mol/l in Wasser [Gas 1atm], [']: bei pH=7) in kJ/mol C 6 H 12 O 6 : -917.2(Edukt: x -1) +917.2 O 2 : 0 (Edukt: x -6) 0 CO 2 : -394.4(Produkt: x 6) -2366.4 H 2 O: -237.2(Produkt: x 6) -1423.2 Summe: G°'= -2872.4 kJ mol -1 G Glucoseoxidation

18 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Energie von Redoxreaktionen G = -n F E R T c red E = E 0 - ln (Nernstsche Gleichung) n F c ox E 0 : Redoxpotential unter Standardbedingungen n : Zahl der Ladungen oder Elektronen pro Reaktion F : Faradaykonstante (Energie pro mol Ladungen und Volt) 96.5 kJ mol -1 V -1 Redoxreaktionen

19 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Beispiel Knallgasreaktion H 2 + ½ O 2 H 2 O Standard-Redoxpotentiale E 0 ' (V) 2 H + /H 2 (oxidiert links) -0.413 ½ O 2 + 2 H + /H 2 O +0.814 G 0 ' = -2. 96.5 kJ mol -1 V -1. 1.23 V = -238 kJ/mol Knallgasreaktion

20 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Berücksichtigung von Konzentrationen G = G 0 + RT ln(c P /c E ) (vgl. Formel für Entropie und Transport) G u. Konzentrationen

21 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Wert von ATP 1.) Chemiebuch (Standardbedingungen) ATP + H 2 O ADP + P i G 0 ' = -32 kJ/mol 2.) In der Zelle: [ATP] 10 mM, ADP 1 mM, [P i ] 10 mM, [H 2 O]=1 Produkt/Edukt-Verhältnis wird (0.001*0.01)/(0.01 * 1) = 0.001 G biol. = G 0 ' + RT ln 0.001 = G 0 ' -17 = -49 kJ/mol G biol = -50 kJ/mol 3.) Für Regenerierung aufgewendet: meist etwa 75 kJ/mol ATP ATP

22 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Mechanismen der ATP-Nutzung Typische anabole Reaktionen sind endergon und nicht spontan ablaufend: X Y G > 0 aber (a) X + ATP X-P i + ADP G 0 (möglich) (b) X-P i Y + P i G 0 (möglich) _____________________________________________________________ Summe (a + b) X + ATP Y + ADP + Pi G 0 (möglich) ATP-Regenerierung (es gibt nur zwei Möglichkeiten) Substrat-Phosphorylierung (b + a rückwärts bei bestimmten exergonen Reaktionen im Stoffwechsel) Ionentransport-Phophorylierung (H + oder Na + ) ATP-Nutzung

23 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Reversible Phosphorylierung von ADP gekoppelt an den Transport von Protonen über eine Membran durch die ATP- Synthase ATPase

24 © Heribert Cypionka SS 2003, www.icbm.de/pmbio Fragen In welchen Formen wird Energie von Lebewesen genutzt, welche Formen werden freigesetzt? Was besagen die Hauptsätze der Thermodynamik? Was bedeutet E = h ? In welchen Einheiten wird Entropie gemessen? Für welche Berechnungen werden die Faraday- und die allgemeine Gaskonstante benötigt? Wie sind exergone und reversible Reaktionen definiert? Wie werden die Energiebeträge von Transportprozessen, chemischen Reaktionen und Redoxreaktionen bestimmt? Wie hängt die freie Energie einer chemischen Reaktion von den Konzentrationen der Reaktanten ab? Wie groß ist der Energiebetrag der ATP-Hydrolyse in der Zelle? Wie werden ATP-Hydrolyse und -Regenerierung an den Stoffwechsel gekoppelt? Fragen


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