Gesamttitel Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

3. Ionenklima: Nährstoffmangel, Salzstress Titel Ionenklima 3. Ionenklima: Nährstoffmangel, Salzstress Skript – p. 14

Essentielle Nährstoffe Oxidierende Bedingungen: Im Boden NO3-, muss assimiliert werden! Reduzierende Bedingungen: Fe2+, Mn2+ leicht löslich: Problem Bodentoxine! Im Boden SO42-: muss assimiliert werden! Phosphat kaum löslich: Problem Verfügbarkeit! Oxidierende Bedingungen: Fe3+, Mn4+ kaum löslich: Problem Verfügbarkeit! Skript – p. 15

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze Rang 1: Si (Silizium) nicht essentiell (?) Rang 2: Al (Aluminium) nicht essentiell, eher toxisch Rang 3: Fe (Eisen) essentiell, oft limitierend (!!!) Skript – p. 15

Nährstoff-Angebot und Bedarf Vorrat ausreichend: Problem = Verfügbarkeit Problem = Absoluter Mangel Skript – p. 15

Verfügbarkeit von Stickstoff Verfügbarkeit von Stickstoff für die Pflanze Agronomisch: 10 t pro ha Typische Biomasse-Produktion pro m2 pro y: 1 m2 Boden 1000 g N-Gehalt = ca 20 g /kg TS 1 m = 10 dm 1 m = 10 dm >> Typischer N-Bedarf pro m2 pro y: 20 g Vorrat im Boden pro L (>99% organisches N): 1 g 0.3 m = 3 dm N-Vorrat pro m2: 300 g Reicht für 15 Jahre!! Verfügbar als mineral. N (NH4+ oder NO3-) pro L: 0.001 g Bodenvolumen pro m2: ca. 300 L N verfügbar pro m2: 0.3 g Entscheidend: Mineralisation aus organischem N!! Reicht für 3 Tage!! nicht im Skript

Verfügbarkeit von Phosphor Verfügbarkeit von Phosphor für die Pflanze Agronomisch: 10 t pro ha Typische Biomasse-Produktion pro m2 pro y: 1 m2 Boden 1000 g P-Gehalt = ca 2 g /kg TS 1 m = 10 dm 1 m = 10 dm >> Typischer P-Bedarf pro m2 pro y: 2 g Vorrat im Boden pro L: 0.7 g 0.3 m = 3 dm P-Vorrat pro m2: 210 g Reicht für 105 Jahre!! Verfügbar als Phosphat in der Bodenlösung pro L: 0.00001 g Bodenvolumen pro m2: ca. 300 L P verfügbar pro m2: 0.003 g Entscheidend: Mobilisation von Phosphat aus Mineralien Reicht für 8 Stunden!! nicht im Skript

Mineralstoffe im Boden und in der Pflanze Mineralstoff-Angebot und Pflanzen-Ertrag Makro-Nährstoff (z.B. N, P, K) 0.5 1.0 Mikro-Nährstoff (z.B. Cu, Fe, Mn) Ertrag (kg pro m2) Toxisches Element (z.B. Cd, As, Co) 0.05 0.10 Mineralstoff-Angebot (g pro L Bodenlösung) Skript – p. 15

Transport vom Boden zur Pflanze 1 Der Caspary-Streifen blockiert den apoplastischen Weg und erzwingt den symplastischen Weg! Apoplastischer Xylem-Fluss Apoplastischer Weg Kontrollierte Aufnahme in den Symplasten Kontrollierte Abgabe ins Xylem Kontrollierte Aufnahme in den Symplasten Kontrollierte Abgabe ins Xylem Symplastischer Weg Skript – p. 16

Transport vom Boden zur Pflanze 2 Vorrat ausreichend - Problem = Verfügbarkeit Lösungsmöglichkeit: Mobilisierung von Nährstoffen Wurzel-Exudate Skript – p. 16

Ausscheidung Protonen / Eisenmangel Ausscheidung von H+ bei Eisenmangel Auscheidung von Säure, nachgewiesen mit Farb-Indikator (Bromkresolpurpur) Skript – p. 16

Beispiele Nährstoff-Mobilisierung Beispiele für die Nährstoff-Mobilisierung Auscheidung von Chelat-Bildnern: Phytosiderophoren Auscheidung von Säuren Skript – p. 16

Biphasischer Nährstofftransport Biphasische Kinetik des Nährstofftransports Vmax Vmax/2 Vmax Vmax/2 Hochaffines Transportsystem: Km = 0.03 mM Niedrigaffines Transportsystem: Km = 10 mM Skript – p. 16

Problem Verfügbarkeit von Ionen 1 Problem der Verfügbarkeit von Ionen Saure Böden Basische Böden Skript – p. 17

Problem Verfügbarkeit von Ionen 2 Problem der Verfügbarkeit von Ionen Skript – p. 17

Alpenrosen / Kalk- und Silikat Kalk- und Silikatpflanzen Bewimperte Alpenrose, Rhododendron hirsutum Kalkzeiger Rostblättrige Alpenrose, Rhododendron ferrugineum Säurezeiger nicht im Skript

Enziane / Kalk- und Silikat Kalk- und Silikatpflanzen Clusius' Enzian Gentiana clusii Kalkzeiger Koch'scher Enzian Gentiana acaulis Säurezeiger nicht im Skript

Enziane / Kalk- und Silikat Kalk- und Silikatpflanzen Alpensoldanelle Soldanella alpina Kalkzeiger Zwerg-Soldanelle Soldanella pusilla Säurezeiger nicht im Skript

Anemonen / Kalk- und Silikat Kalk- und Silikatpflanzen Weisse Alpenanemone Pulsatilla alpina Kalkzeiger Schwefel-Anemone Pulsatilla apiifolia Säurezeiger nicht im Skript

Depletionszone bei der Phosphataufnahme Mit Mykorrhiza: Weitere Ausdehnung der Depletionszone Wurzelhaar-Bereich: Ausdehnung der Depletionszone Ohne Wurzelhaare: Ausnützung von P nur ca. 0.5 mm um Wurzel herum! Wurzel-Querschnitt Skript – p. 17

Symbiontische Stickstoff-Fixation 1 Skript – p. 18

Symbiontische Stickstoff-Fixation 2 Aufnahme von Dicarbonsäuren (z.B. Succinat, Malat) Sauerstoff-Zufuhr und Sauerstoff-Schutz! Nitrogenase Abgabe von reduziertem N Skript – p. 19

Bedeutung der Mykorrhiza Ohne Mykorrhiza: frühere Wachstumsreduktion Ohne Mykorrhiza: schlechterer Start Skript – p. 18

Mykorrhizierung und Phosphat-Düngung Optimaler Bereich der Förderung Bei hohem Phosphatangebot ist Mykorrhiza negativ Skript – p. 19

Mykorrhizierung und Phosphat-Aufnahme Skript – p. 18

Wurzelwachstum und ungleiche Ressourcen Fragen: Perzeption Transduktion Response Wahrnehmung der Nitrat-Gefälles Meldung an Meristeme Vermehrte Seitenwurzel Bildung Im Boden: Bereich von erhöhtem Nitrat Angebot (1 mM) Skript – p. 19

Salzstress: Glykophyten und Halophyten Halophyt: wächst bei Versalzung besser! Beispiel: Suaeda maritima Sensitive Glykophyten Toleranter Glykophyt Beispiele: Baumwolle, Bohne Beispiel: Zuckerrübe Skript – p. 20

Suaeda maritima (Strand-Sode) Bild aus dem Internet

Suaeda maritima (Strand-Sode) Bild aus dem Internet

Anpassungen an Salzstress "Tolerance": Salz wird aufgenommen "Avoidance": inneres Milieu bleibt salzfrei Problem: Ionentoxizität Problem: Wassermangel Skript – p. 20

Wasserpotential-Situation bei Salzstress Anpassung an Salzstress: Wasserpotential 20 + 2x100 = 220 mosM = 5 bar - 6.0 bar - 1.5 bar - 5.5 bar - 1.0 bar - 5.0 - 0.5 bar Pro memoria: 1 M osmotisch aktive Stoffe = 1 osM = Falls das Blatt kein Salz enthalten darf, braucht es andere Osmotika! 22.4 bar Skript – p. 21

"Kompatible" Osmotika "Kompatible" Osmotika Skript – p. 21

Bedeutung von kompatiblen Osmotika Analyse von cytoplasmatischen Enzymen eines Halophyten mit Prolin mit Prolin mit NaCl mit NaCl Schlussfolgerung: Auch Halophyten brauchen im Cytoplasma kompatible Osmotika Skript – p. 21

Salzdrüsen Salzdrüsen Skript – p. 22

Tamariske: Salzdrüsen Tamariske mit Salzdrüsen nicht im Skript

Atriplex halimus mit Blasenhaaren Atriplex: Habitus Atriplex halimus mit Blasenhaaren nicht im Skript

Atriplex: Blasenhaare REM-Aufnahme von Blasenhaaren nicht im Skript

Ionenstress: Toxizität von Ionen Skript – p. 22

Phytochelatine Phytochelatine Skript – p. 23

Vorläufer der Phytochelatine: Glutathion Glycin Cystein Glutamin-säure Skript – p. 23

Metallophyten Metallophyten Skript – p. 24

Viola calaminare, Thlaspi calaminare (Zink-Hyperakkumulatoren) Beispiele von Metallophyten Viola calaminare (Violaceae) und Thlaspi calaminare (Brassicaceae), zwei "Galmei-Pflanzen" in Deutschland nicht im Skript

Minuartia verna (Blei-Hyperakkumulator) Beispiele von Metallophyten Minuartia verna (Caryophyllaceae), Blei-Hyperakkumulator in Rumänien nicht im Skript

Jasione montana (Arsen-Hyperakkumulator) Beispiele von Metallophyten Jasione montana (Campanulaceae) auf Arsen-Böden in England nicht im Skript

Jasione montana / Arsen Beispiele von Metallophyten Psychotria douarrei (Rubiaceae) auf Nickel-Böden in Neukaledonien nicht im Skript

Pearsonia metallifera (Chrom-Hyperakkumulator) Beispiele von Metallophyten Pearsonia metallifera (Fabaceae), Chrom-Hyperakkumulator in Zimbabwe nicht im Skript

Astragalus racemosus (Selen-Hyperakkumulator) Beispiele von Metallophyten Astragalus racemosus (Fabaceae), Selen-Akkumulator in den U.S.A. nicht im Skript