Gesamttitel Ökophysiologie

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1 Gesamttitel Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

2 Titel Lichtklima 5. Lichtklima Skript – p. 37

3 Strahlung global Regionen mit intensivster Strahlung
Relativ geringe "Spannweite" Skript – p. 38

4 Nettoprimärproduktion global 1
Auf dem Festland: Regionen mit intensivster Strahlung < 0.25 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

5 Nettoprimärproduktion global 2
Auf dem Festland: Produktivste Zone: Tropen (Äquator) > 2 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

6 Nettoprimärproduktion global 2
Auf dem Festland: Wenig produktiv: boreale Zone kg m-2 y-1 Skript – p. 38

7 Nettoprimärproduktion global 3
Auf dem Meer: Unproduktivste Zone: Tropen (Äquator) < 0.1 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

8 Nettoprimärproduktion global 4
Auf dem Meer: Produktivste Zone: Arktis und Antarktis > 0.4 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

9 Wirkung von Pflanzenschatten 1
Die Wirkung von Pflanzenschatten (1) PhAR gut ausgenutzt Dunkelrot nicht genutzt Ein wenig Grün wird nicht genutzt! HR:DR-Verhältnis = Indikator für Pflanzenschatten! "Messinstrument" für HR:DR = Phytochrom! 660 nm 730 nm Skript – p. 39

10 Wirkung von Pflanzenschatten 2
Die Wirkung von Pflanzenschatten (2) Kein Schatten: HR:DR = 1.0 Heckenschatten: HR:DR = 0.5 Waldschatten: HR:DR = HR:DR-Verhältnis = Indikator für Pflanzenschatten! 660 nm 730 nm Skript – p. 39

11 Wirkung von Pflanzenschatten 3
Die Wirkung von Pflanzenschatten (3) Exponentielle Abnahme mit zunehmendem Deckungsgrad Monotyledonen: Blätter vertikal, geringer Lichtabfall Bäume: Mittlerer Lichtabfall Dikotyledonen: Blätter horizontal, starker Lichtabfall m2 Blattfläche pro m2 Bodenfläche Skript – p. 39

12 Wirkung von Pflanzenschatten 4
Die Wirkung von Pflanzenschatten (4) Strahlung im saisonalen Verlauf laubfrei Laub Globalstrahlung (ausserhalb des Bestandes) Tagesdosis (gemittelt) Strahlung im Wald (am Boden des Bestandes) Möglichkeit für Escape! Skript – p. 39

13 Escape-Strategie: Bärlauch
Allium ursinum (Bärlauch), Liliaceen nicht im Skript

14 Escape-Strategie: Waldmeister
"Escape"-Strategie: Buschwindröschen Anemone nemorosa (Buschwindröschen), Ranunculaceae nicht im Skript

15 Sonnen- und Schattenblätter: Morphologie
Dickes Blatt; mehrschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen parallel zum einfallenden Licht Dünnes Blatt; einschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen senkrecht zum einfallenden Licht Skript – p. 40

16 Sonnen- und Schattenblätter: Chloroplasten
Schattenblatt: Funktionen der "Lichtreaktion" dominieren! Grana: Photosysteme! Sonnenblatt: Funktionen der "Dunkelreaktion" dominieren! Transitorische Stärke Skript – p. 40

17 Sonnen- und Schattenblätter: Physiologie
Licht-Kompensationspunkt Sättigung Steigung: Effizienz der Photosynthese (Quantenausbeute, f) Entscheidend: Minimierung der Dunkel-Atmung Sättigung Dunkel-Atmung (negativer Wert!) Reduktion des Licht-Kompensationspunkts! Skript – p. 40

18 Minimierung der Atmung
Minimierung der Dunkel-Atmung Wachstumsrate (über Wochen!) "Dunkel-Schlaf" von Deschampsia Agrostis "verbraucht sich" im Dunkeln (negatives Wachstum!) Strahlungsintensität im Experiment Skript – p. 41

19 Maximierung der Blattfläche 1
SLA ("specific leaf area") = Blattfläche pro investierter Biomasse > > < Zur Erinnerung: Volles Sonnenlicht = ca W m-2 bzw mE m-2 s-1 Skript – p. 41

20 Maximierung der Blattfläche 2
> > LL = "low light" HL = "high light" Skript – p. 41

21 Maximierung der Blattfläche 3
Sättigung Sättigung Sättigung Sättigung "Kosten" der Maximierung der SLA: Sättigung wird früher erreicht! Skript – p. 41

22 Maximierung der Lichtnutzung 1
Steigung: Effizienz der Photosynthese (Quanten- ausbeute, f) Die Effizienz der Lichtnutzung bei limitierendem Licht ist auch bei "Lichtpflanzen" sehr hoch! ----> keine weitere Steigerung möglich! Skript – p. 42

23 Maximierung der Lichtnutzung 2
Aber: Klassisches Klimakammer-Experiment von Björkman - Ökotypen von Solidago von Sonnen- und Schattenstandorten, unter Sonnen- oder Schattenbedingungen gezogen Unter Sonnen-Bedingungen: Sättigung höher Unter Sonnen-Bedingungen: Sättigung tiefer Unter Sonnen-Bedingungen: Quantenausbeute geringer Unter Schatten-Bedingungen: Dunkelatmung geringer Entspricht den Erwartungen Entspricht nicht den Erwartungen! Skript – p. 42

24 Maximierung der Lichtnutzung 3
Sonnenpflanzen Schattenpflanzen Pro Biomasse: mehr Investition in Chlorophyll! Pro Biomasse: weniger Investition in lösliches Protein! (d.h. z.B. RuBPC) Skript – p. 42

25 Starklichtpflanzen: Das C4-Syndrom
Spezialfall: Sättigung bei vollem Sonnenlicht nicht erreicht! Zur Erinnerung: Volles Sonnenlicht = ca W m-2 bzw mE m-2 s-1 bzw nmol cm-2 s-1 "Normale" Sonnenpflanze: Sättigung bei ca. 1/2 des vollen Sonnenlichts Skript – p. 43

26 Kurzzeitmarkierung mit 14C-CO2
Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)! Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)! Skript – p. 43

27 Morphologie: Kranz-Anatomie bei C4-Pflanzen
Skript – p. 44

28 Dünnschnitt Kranz-Anatomie 1
Kranz-Anatomie bei Panicum bulbosum nicht im Skript

29 Dünnschnitt Kranz-Anatomie 2
Kranz-Anatomie bei Panicum effusum nicht im Skript

30 Chloroplasten-Dimorphismus
Chloroplasten-Dimorphismus bei C4-Pflanzen Mesophyll: Grana dominieren Bündelscheide: Stroma dominiert Skript – p. 44

31 C4 und CO2-Kompensationspunkt
C4-Pflanzen und CO2-Kompensationspunkt Entscheidend für C4: CO2-Kompensationspunkt ca. 1ppm!! T. oblongifolia bei "Kälte" (16°C) geschädigt! Skript – p. 44

32 Tidestromia oblongifolia
Ein "Stress Tolerator" aus dem "Death Valley" Arizona honeysweet, Tidestromia oblongifolia (Amaranthaceae) nicht im Skript

33 C3 und C4 bei Atriplex (Chenopodiaceae)
Atriplex glabriuscula (C3) Atriplex sabulosa (C4) nicht im Skript

34 Wichtige C4-Kulturpflanzen
Zuckerrohr (1) Wichtige C4-Kulturpflanzen Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae nicht im Skript

35 Wichtige C4-Kulturpflanzen
Zuckerrohr (2) Wichtige C4-Kulturpflanzen Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae nicht im Skript

36 Wichtige C4-Kulturpflanzen
Mais Wichtige C4-Kulturpflanzen Mais (Zea mays), Poaceae nicht im Skript

37 Wichtige C4-Kulturpflanzen
Sorghum Wichtige C4-Kulturpflanzen Mohrenhirse (Sorghum vulgare), Poaceae nicht im Skript

38 Biochemie des C4-Metabolismus
Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation Malat-Dehydrogenase Malat-Enzym Wieder-Freisetzung von CO2 PEP-Carboxylase Fixation von CO2 (genauer: HCO3-) Assimilation von CO2 Pyruvat-Phosphat-Dikinase Skript – p. 45

39 Varianten des C4-Metabolismus
"Normalfall" gemäss Lehrbuch Interessant: drei verschiedene Wege in der Gattung Panicum! Skript – p. 45

40 Wichtige C4-Nutzpflanze/"Unkraut"
Panicum miliaceum Wichtige C4-Nutzpflanze/"Unkraut" Wilde Hirse (Panicum miliaceum), Poaceae nicht im Skript

41 Wichtiges C4-Futtergras/"Unkraut"
Panicum maximum Wichtiges C4-Futtergras/"Unkraut" Guinea-Gras (Panicum maximum), Poaceae nicht im Skript

42 Pyruvat-Phosphat-Dikinase
Am Tag: Enzym aktiv (Thr nicht phosphoryliert) In der Nacht: Enzym inaktiv (Thr phosphoryliert) Schritt 2: Übertragung von P von His auf Pyruvat (Pyruvat-Kinase) (Enzym hat immer noch Phosphatkinase-Aktivität) Schritt 1: Phosphorylierung des aktiven Zentrums (Phosphat-Kinase) PD-Regulator-Protein Komplexe Regulation! Skript – p. 45

43 Vergleich C3-Pflanzen / C4-Pflanzen
Vergleich C3/C4 Vergleich C3-Pflanzen / C4-Pflanzen Skript – p. 46

44 Wassernutzungskoeffizient
Doppelt so gute Wasssernutzung wie C3! Zehnmal so gute Wasssernutzung wie C3! Skript – p. 46

45 Transpirationskoeffizient
Skript – p. 46