Temperatur und Homöostatische Kontrolle Dr. D. Wegener, Tierphysiologie SoSe 2007, ISTAB

“OBERTHEMEN” der Physiologie ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 1. Struktur- und Funktionsbeziehungen 2. Evolution Physiologische Spezialisierungen als Folge natürlicher Selektion 3. Homöostase Aufrechterhaltung kritischer physiologischer Parameter innerhalb bestimmter Grenzwerte

Temperatur Temperatur-Bereich aquatischer und terrestrischer Tiere: ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Temperatur-Bereich aquatischer und terrestrischer Tiere: Von ~0°C bis ~50°C Vertreter in extremen Temperaturbereichen: Trematomus pennellii Eier von Triops Larve von Polypedium

Temperatur --- Körpertemperatur Vögel und Säugetiere ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ --- Körpertemperatur Vögel und Säugetiere --- Körpertemperatur der meisten anderen Metazoen

Temperatur Wüsten- Terminologie: warmblütig / kaltblütig ? ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ warmblütig / kaltblütig ? Wüsten- Eidechse Terminologie: homeotherm / poikilotherm / heterotherm ? Braunbär Eich- kätzchen Lophius americanus endotherm / ektotherm ? Thunfisch

Temperatur Japanische Honigbiene, Apis cerana japonica ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Japanische Honigbiene, Apis cerana japonica

Temperatur Trematomus pennellii ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Trematomus pennellii

Temperatur Mögliche Ursachen von Hitzetod: ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Mögliche Ursachen von Hitzetod: - Denaturierung von Proteinen, temperaturinduzierte Koagulation - Thermale Inaktivierung von Enzymen - Unzureichende Sauerstoffversorgung - Temperatureffekte auf Membranstruktur - Unterschiedliche Temperatureffekte (Q10) auf unabhängige Stoffwechselprozesse

Temperatur ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Die Körpertemperatur ist der wichtigste einflussnehmende Faktor auf die Stoffwechselrate eines Organismus Van’t Hoff - Gleichung

Temperatur Mögliche Ursachen von Hitzetod: ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Mögliche Ursachen von Hitzetod: - Denaturierung von Proteinen, temperaturinduzierte Koagulation - Thermale Inaktivierung von Enzymen - Unzureichende Sauerstoffversorgung - Temperatureffekte auf Membranstruktur - Unterschiedliche Temperatureffekte (Q10) auf unabhängige Stoffwechselprozesse Trematomus pennellii

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ gr. homós: gleich, derselbe gr. he stásis: der Stand, das Stehen Unter homöostatischen Prozessen versteht man die physiologischen Kontrollmechanismen, mit deren Hilfe das innere Millieu des Organismus gegenüber Störungen aus der Umwelt stabilisiert wird.

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Raumtemperatur 20°C Wärmeverlust an Umgebung 1. Generelles Prinzip homöostatischer Kontrolle: Stabilität (Steady State) wird durch dynamisches “Ausbalancieren” von Input und Output des Systems erreicht. Körpertemperatur 37°C Aktivierung von Stoffwechselfunktionen zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur “STEADY STATE”

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Raumtemperatur 5°C Starker Wärmeverlust an Umgebung Körpertemperatur 37°C 36.5°C (Neuer Sollwert) Verringerung der Durchblutung der Hautgefäße Wärmeproduktion Verringerung der Oberfläche Muskel-kontraktionen

invertierender Verstärker Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Negative Rückkopplung: Störung Ausgangssignal - Fehler- signal System Sensor invertierender Verstärker Sollwerteinstellung

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Positive Rückkopplung: Störung Ausgangssignal + Eingangs- signal System Sensor Verstärker

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Raumtemperatur 5°C starker Wärmeverlust an Umgebung Körpertemperatur 37°C 36.5°C Verringerung der Durchblutung der Hautgefäße Wärmeproduktion Verringerung der Oberfläche Muskel-kontraktionen

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Steuerung der homöostatischen Prozesse: Großhirnrinde (Cortex) Parietallappen Frontallappen Occipitallappen Kleinhirn (Cerebellum) Thalamus Hypothalamus

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Steuerung der homöostatischen Prozesse: Hypothalamus Steuerung und Kontrolle der Hypohyse Hypothalamus Beeinflussung des Autonomen Nervensystems - Körpertemperatur - Cardiovaskuläres System - Nahrungs- und Wasseraufnahme Integraler Bestandteil des Limbischen Systems

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Raumtemperatur 5°C Körpertemperatur 37°C starker Wärmeverlust an Umgebung Hypothalamus höhere Aktivität temperatursensitiver Zellen infolge abnehmender Körpertemperatur höhere Aktivität verschiedener Zellgruppen des Hypothalamus und glatter Muskulatur in den Blutgefässen Stimulation von Skelettmuskulatur Zittern Kontraktion der Hautgefässe

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Raumtemperatur 5°C Körpertemperatur 37°C starker Wärmeverlust an Umgebung Hypothalamus höhere Aktivität temperatursensitiver Zellen infolge abnehmender Körpertemperatur höhere Aktivität verschiedener Zellgruppen des Hypothalamus Stimulation von Skelettmuskulatur Zittern und glatter Muskulatur in den Blutgefässen Kontraktion der Hautgefässe

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Fehlersignal Raumtemperatur 5°C Körpertemperatur 37°C starker Wärmeverlust an Umgebung Hypothalamus höhere Aktivität temperatursensitiver Zellen infolge abnehmender Körpertemperatur 36,5°C höhere Aktivität verschiedener Zellgruppen des Hypothalamus Stimulation von Skelettmuskulatur Zittern und glatter Muskulatur in den Blutgefässen Kontraktion der Hautgefässe

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 2. Generelles Prinzip homöostatischer Kontrolle: Stabilität hängt nicht primär von der absoluten Größe der gegeneinander wirkenden Prozesse (Input und Output) ab, sondern von deren dynamischer Balance. Fehlersignal Raumtemperatur 5°C Körpertemperatur 37°C starker Wärmeverlust an Umgebung höhere Aktivität temperatursensitiver Zellen infolge abnehmender Körpertemperatur 36,5°C höhere Aktivität verschiedener Zellgruppen des Hypothalamus Stimulation von Skelettmuskulatur Zittern und glatter Muskulatur in den Blutgefässen Kontraktion der Hautgefässe

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 3. Generelles Prinzip homöostatischer Kontrolle: Homöostatische Kontrollsysteme stellen keine vollständige Konstanz des internen Millieus gegenüber externen Störungen sicher, sondern sorgen für eine Minimierung der Störung. Fehlersignal Raumtemperatur 5°C Körpertemperatur 37°C starker Wärmeverlust an Umgebung höhere Aktivität temperatursensitiver Zellen infolge abnehmender Körpertemperatur 36,5°C höhere Aktivität verschiedener Zellgruppen des Hypothalamus Stimulation von Skelettmuskulatur Zittern und glatter Muskulatur in den Blutgefässen Kontraktion der Hautgefässe

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Größe des Fehlersignals ist abhängig von: der absoluten Größe der Störung der Sensitivität der Detektoren der Effizienz der Verbindungen zwischen den beteiligten Systemkomponenten der Reaktionsstärke des Kontrollapparates 4. Generelles Prinzip homöostatischer Kontrolle: Eine im Rahmen der Aufrechterhaltung der Körperfunktionen zu regulierende Variable verfügt über keinen absoluten “Normalwert”, sondern über einen mehr oder weniger engen Bereich normaler Werte, abhängig von den jeweiligen äußeren Umständen. Je präziser die homöostatische Kontrolle, umso enger ist der Normalbereich.

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Eine Neueinstellung des Sollwertes einer bestimmten Funktionsvariablen kann auch durch physiologische Prozesse durch externe Störungen anderer Variablen verursacht werden. Fieber Oder in Antwort auf interne, physiologische Prozesse: Tag-Nacht Rhythmus Menstruationszyklus etc. 5. Generelles Prinzip homöostatischer Kontrolle: Da die verschiedenen Variablen der internen Umgebung in komplexester Weise interagieren und oft direkt voneinander abhängig sind, kann es für die Konstanthaltung einer bestimmten Variable erforderlich sein, andere von ihrem ursprünglichen Sollwert zu entfernen.

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Weitere Charakteristika homöostastischer Prozesse: Feedforward Regulation Rhythmische Prozesse Adaptation Alter Aktivierung von Kontrollprozessen bevor eine Störung des Systems zu einer Änderung eines Parameters führen kann (Bsp. Temperatur). Zeitabhängige Änderung von Sollwert-Einstellungen in vorweggenommener Anpassung an Störungen, die auf das System einwirken können (Bsp. Niere). Reversible und irreversible Anpassung homöostatischer Kontrollprozesse an äußere Störungen (Bsp. Temperatur, Bsp. Sauerstoffmangel). Eingeschränkte Funktion homöostatischer Kontrolle (Bsp. Alzheimer’sche Erkrankung).

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Klassen von Kontrollsystemen: Reflexe Lokale homöostatische Antworten

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Reflexe Ein Reflex ist eine unbedingte Stimulus-Antwort-Beziehung. Die meisten Reflexe laufen ab, ohne dass man sich ihnen bewußt wird. Im engsten Sinn ist ein Reflex ein Vorgang, der willentlich nicht beeinflussbar, unvorbereitet, ungelernt, ist und eine Art “built-in process” des Organismus darstellt. stereotyp Die meisten homöostatischen Kontrollmechanismen stellen einen Reflex dar, d.h. eine automatische Antwort des Organismus auf bestimmte äußere Ereignisse (Stimuli).

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Integratives Zentrum Hypothalamus Afferente Verarbeitung Fehlersignal Raumtemperatur 5°C Körpertemperatur 37°C starker Wärmeverlust an Umgebung Rezeptor Stimulus höhere Aktivität temperatursensitiver Zellen infolge abnehmender Körpertemperatur 36,5°C Feedback höhere Aktivität verschiedener Zellgruppen des Hypothalamus Efferente Verarbeitung Effektor Stimulation von Skelettmuskulatur und glatter Muskulatur in den Blutgefässen Kontraktion der Hautgefässe Antwort Zittern

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Lokale homöostatische Antworten L.h.A. werden durch Änderungen in der inneren oder äußeren Umgebung verursacht. Sie induzieren eine Änderung der Zellaktivität mit einem dem Stimulus entgegenwirkenden Effekt. Wie ein Reflex stellt eine lokale homöostatische Antwort eine Sequenz von Ereignissen als Folge eines Stimulus dar. Ungleich eines Reflexes findet die gesamte Antwortsequenz nur in der unmittelbaren Umgebung des Stimulus statt.

Homöostatische Kontrolle ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Beispiel: Antwort Freisetzung bestimmter chemischer Substanzen durch benachbarte Zellen zur Initiierung lokaler Immunantworten Feedback Prävention weiterer Gewebeschädigung Stimulus Hautverletzung (Blutung) Freisetzung bestimmter chemischer Substanzen durch bestimmte Muskelzellen zur Erweiterung der Blutgefässe Lokale homöostatische Antworten stellen für eng umgrenzte Bereiche des Körpers Mechanismen zur lokalen Selbst-Regulation dar.

Zellkommunikation Lokale Zellkommunikation ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ Lokale Zellkommunikation

Zusammenfassung ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 1. Unter dem Begriff Homöostase werden solche Prozesse verstanden, die zur Stabilisierung des internen Milieus eines Organismus beitragen 2. Die Stabilität einer Variable des internen Millieus wird durch das Ausbalancieren von Input und Output erreicht. Entscheidend sind nicht die absoluten Amplituden von Input und Output, sondern deren Balance. 3. In Systemen mit negativer Rückkopplung verursacht eine externe Änderung der Variable physiologische Antworten, die der Änderung entgegenwirken, d.h. sie in Richtung ihres ursprünglichen Wertes ändern. 4. Homöostatische Kontrollsysteme gewährleisten nicht die absolute Konstanz irgendeiner Variable des internen Millieus. Jede regulierte Variable hat einen mehr oder weniger engen Normalbereich. Dieser ist von verschiedenen Faktoren abhängig.

Zusammenfassung ____________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 5. Der Sollwert einiger Variablen kann durch das homöostatische Kontrollsystem modifiziert werden, d.h. physiologisch erhöht oder erniedrigt werden. 6. Nicht alle Variablen des internen Millieus können gleichermassen innerhalb ihres Normalbereiches gehalten werden, da kompensatorische Regulationsprozesse für eine bestimmte Variable Änderungen einer anderen Variable nach sich ziehen können. Die Stabilisierung einiger Variablen ist dabei von höherer Bedeutung als diejenige untergeordneter Parameter. 7. Komponenten homöostatischer Kontrolle sind Reflexe und lokale homöostatische Mechanismen.