Synthetische Merkmale von Pflanzengesellschaften Darunter verstehen wir Merkmale von Pflanzengesellschaften, die für die Klärung und Darstellung von Vegetationstypen von Bedeutung sind: Mittlere Artenzahl Mittlerer Deckungsgrad Stetigkeit Gesellschaftstreue Differentialarten, Kennarten Charakteristische Artenverbindung Homotonität Affinität/Gemeinschaftskoeffizienten

Mittlere Artenzahl Die Mittlere Artenzahl ist das arithmetische Mittel der Artenzahlen aller Aufnahmen einer Pflanzengesellschaft. Die Artenzahl einer Aufnahme sollte im Tabellenkopf angegeben werden. Z. B. ist die Streuungsbreite bei Pioniergesellschaften mit einer relativ hohen Zahl an Zufälligen höher als in langlebigen („stabilen“) Gesellschaften (Klimaxgesellschaften). Die mAZ bei Gesellschaften auf Extremstandorten (Dünengesellschaften, Wasserpflanzengesellschaften) niedriger in Ges. auf mittleren oder nährstoffreichen Standorten. In ungesättigten (Pionier-)gesellschaften ist die Schwankungsbreite oft recht hoch in langlebigen Gesellschaften hingegen meist gering. Hofmann & Passarge 1964 haben die Berechnung der Standardabweichung (s) und die eines Variabilitätskoeffizienten (VK) eingeführt Der Variabilizätskoeffizient (VK) ist ein Maß für die Homotonität einer Gesellschaft oder der Aufnahmen innerhalb einer Tabelle. Floristisch ähnliche Bestände lassen eine ähnliche Artendiversität erwarten. Sowohl die mittlere Artenzahl (mAZ), als auch die Streuung um den Mittelwert (s) sind charakteristisch.

Mittlerer Deckungsgrad VL Vegetationsökologie WS 2002/03 Mittlerer Deckungsgrad Die mDG ist das arithmetische Mittel der Deckungsgrade einer art in den Aufnahmen einer Pflanzengesellschaft. Sie wird durch Umrechnung der A/D-Werte nach Braun-Blanquet erechnet: AD-Wert 5: >75-100% ....mDG: 87,5 AD-Wert 4: >50 - 75% ....mDG: 62,5 AD-Wert 3: >25 - 50% ....mDG: 37,5 AD-Wert 2: >05 - 25% ....mDG: 15,0 AD-Wert 1: >01 - 05% ....mDG: 2,5 AD-Wert +: >01% ....mDG: 0,1 Arten mit A/D-Wert „r“ werden nicht berücksichtigt In ungesättigten (Pionier-)gesellschaften ist die Schwankungsbreite oft recht hoch in langlebigen Gesellschaften hingegen meist gering. Hofmann & Passarge 1964 haben die Berechnung der Standardabweichung (s) und die eines Variabilitätskoeffizienten (VK) eingeführt

Stetigkeit I Die Stetigkeit ist das wichtigste Kriterium bei der manuellen Ordnung von Vegetationstabellen. Als Stetigkeit einer Art (Sippenstetigkeit) innerhalb einer Gruppe von Aufnahmen bzw. in einer Tabelle wird das absolute oder prozentuelle Vorkommen bezogen auf die gegebene Aufnahmenzahl des Aufnahmenkollektivs. Möglichkeiten der Darstellung/Angabe der Stetigkeit: absolute Stetigkeit relative Stetigkeit (Angabe in Prozent) Stetigkeitsklassen

Gesellschaftsstetigkeit II eine weitere Möglichkeit der Überprüfung der Homotonität in einem Aufnahmenkollektiv ist die Berechnung von Stetigkeitsklassen-Spektren Darstellung der Stetigkeitsspektren zweier Vegetationseinheiten: Als Beispiel dient unsere Tabelle der norddeutschen Weiderasen (Lolio-Cynosuretum) vgl. Das linke Spektrum ist berechnet für die Gesamttabelle (Assoziation). Dass das Aufnahmematerial nicht homoton ist, kann aufgrund der hohen Werte der Stetigkeitsklasse III vermutet werden. Im Vergleich dazu die Berechnung für die Aufnahmen der Spalte c (Lolio-Cynosuretum loletosum typische Variante, wo die Stetigkeitsklasse den niedrigsten Wert aller St.-Klassen aufweist. Die Höhe der einzelnen Säulen gibt die Anzahl der Arten für die jeweilige Stetigkeitsklasse an. Die hohe Zahl der Arten in Klasse III im linken Diagramm lässt auf „hier versteckte“ Differentialarten schließen. Das rechte Spektrum zeigt eine homotone Gruppe von ‚Aufnahmen eines Vegetationstyps.

Stetigkeitsklassen

Rohtabelle Rohtabelle von Weiderasen aus dem Holtumer Moor/N-Deutschland

Rohtabelle mit Stetigkeitsangaben Ausschnitt aus der Rohtabelle mit eingetragenen Stetigkeitswerten

Tabelle – Arten nach fallender Stetigkeit Tabelle des Lolio-Cynosuretum geordnet nach fallender Stetigkeit

Tabelle – Diff.-Arten und Begleiter I

Tabelle – Diff.-Arten und Begleiter II

Tabelle – Diff.-Arten und Begleiter III

Tabelle geordnet Geordnete Tabelle

Arbeitsschritte bei der Tabellenauswertung

Differentialarten Die Differenzierung von Vegetationseinheiten durch Artengruppen kann auf unterschiedlichem Niveau (Sub-Assoziation, Ass., Verband, ... ) stattfinden A. Syntaxonomische Differentialarten trennen Syntaxa einer Rangstufe voneinander B. Synökologische Differentialarten (Arten mit ähnlichen ökologischen Ansprüchen zeigen bestimmte Standortseigenschaften an) trennen Syntaxa mit unterschiedlichen ökologischen Charakteristika C. Synchorologische (geogr.) Differentialarten Arten ähnlicher Flächen- (Höhen-) verbreitung, trennen etwa Subass., die nur in Teilarealen der Assoziation vorkommen D. Syndynamische Differentialarten Arten bestimmter Entwicklungsstadien und -phasen einer Gesellschaft trennen Entwicklungsstadien innerhalb von Sukzessionsvorgängen voneinander Ad D: progressive D.: Arten der Gesellschaft zu der die Entwicklung gerichtet ist - z.B. Holzarten in Verbuschungsstadien aufgelassener Wiesen oder Weiden regressive D.: Relikte von Holzarten, die bei Intensivierung der Beweidung eine Degradation von einer Wald- oder Buschgesellschaft her zeigen

Differentialarten - Tabellenbeispiel „q“ bildet hier das Beispiel einer regressiven Diff.-Art aus einem höherentwickelten Stadium (Wald), das nach intensiver Beweidung zwar noch vorhanden ist, aber nur mehr mit sehr geringen Deckungswerten

Gesellschaftstreue nach Szafer und Pawlowski (1927) wird heute allgemein folgendes Schema zur Bestimmung der Gesellschaftstreue einer Art innerhalb einer Gesellschaft im Vergleich mit einer anderen Ges. angewendet:

Gesellschaftstreue/ Charakter- oder Kennarten gibt die unterschiedliche Bindung von Arten an Gesellschaften an. Braun-Blanquet unterscheidet 5 verschiedene Treuegrade: gesellschaftstreu gesellschaftsfest gesellschaftshold gesellschaftsvag gesellschaftsfremd Während Differentialarten nur zu vergleichende Syntaxa gleicher Rangstufe innerhalb des nächsthöheren Syntaxons voneinander abgrenzen, grenzen Charakterarten das jeweilige Syntaxon zu allen anderen Syntaxa innerhalb des nächsthögeren Syntaxons ab. D.h. ChArten kennzeichnen die jew. Assoziation (bzw. Syntaxon aufwärts von dieser) innerhalb der ganzen Klasse. Die Trennschärfe zwischen zwei Syntaxa steigt mit der Anzahl der Differentialarten in der Diff.-Artengruppe Kennarten sind also nichts anderes als ein Spezialfall der Diff.-Arten.

Folgen für unser Beispiel Weiderasen Holtumer Moor/N-Deutschland Die Definition der Differentialarten und die Bedeutung des Begriffes der Gesellschaftstreue ermöglichen die Darstellung in Form einer differenzierten Tabelle mit verschiedenen Artengruppen (evtl. Anordnung nach Schichten bei Wäldern etc.). Erst der Vergleich mit schon beschriebenen Aufnahmen und Pflanzengesellschaften ermöglicht die Darstellung als eine in drei Subass. gegliederte Assoziation.

Charakteristische Artenverbindung Zur charakteristischen Artenverbindung gehören: A. Kennarten und Differentialarten (diagnostische Arten) B. Begleiter (od. Begleitarten) haben oft hohen Bauwert, oder hohen Deckungsgrad bzw. hohe Biomassewerte Klassen-, Ordnungs- und Verbandscharakterarten C. Zufällige (gesellschaftsfremde) Arten

Homotonität Als Homotonität versteht man im Gegensatz zu Homogenität (Grad der Gleichförmigkeit der Zusammensetzung eines Bestandes bzw. einer Aufnahmefläche) den floristischen Einheitlichkeitsgrad von Vegetationstypen (Pflanzengesellschaften). mAZ Ho =–––– AZ Bildlich ausgedrückt heißt das nicht anderes als die Homotonität ist umso höher je mehr Kästchen in einer Matrix/Vegetationstabelle eines Vegetationstyps ausgefüllt sind (qualitative Homotonität). Formel nach (TÜXEN 1977) mAZ = mittlere Artenzahl eines Vegetationstyps (SubAss., Var. etc.) AZ = Gesamtartenzahl

Vergleich von Vegetationsaufnahmen Tabellenarbeit Vegetationsanalyse Vergleich von Vegetationsaufnahmen Tabellenarbeit Verwendung von Ähnlichkeitsmaßen Die verschiedenen Ähnlichkeits- oder Distanzmaße bringen bei unterschiedlich strukturiertem Daten (Aufnahmen-)material recht unterschiedliche Ergebnisse: Berechnungen mit der Euklidischen Distanz werden durch dominante Arten stark beeinflußt (wegen der Quadrierung der Differenzen der Bedeutungswerte [=A/D-Werte]) Der Jaccard-Index wird durch dominante Arten hingegen nicht beeinflußt. Beide (Euclid. Distanz und Jaccard-Ind.) werden jedoch von der Artenzahl beeinflußt!! Jaccard- und Soerensen-Index werden nichgt durch fehlende Arten beeinflußt und gelten als sehr robust und vielseitig brauchbar. Wahl des Ähnlichkeitsindex ist abhängig von Untersuchungszielen von der Datenstruktur vom verwendeten Algorithmus. Ratsam ist die Verwendung des einfachsten in Frage kommenden Index, weil das die Interpretation der Ergebnisse vereinfacht!! Ähnlichkeitsmaße (Jaccard-Index, Soerensen-Index u.a.) Distanzmaße (Euklid. D., Mahalanobis-D.) Datentransformation Wurzeltransformation Logarithmustransformation Vektotransformation Bereichsanpassung Normalisierung Standardisierung Zentrierung

Erzeugung einer Ähnlichkeitsmatrix Kontinuum-Konzept Methode der Wahl ist die Gradientenanalyse (Ordinationsmethode) Die agglomerativen Verfahren beginnen mit einzelnen Aufnahmen/Arten und fügen sukzessive weitere Aufn./Arten hinzu und bilden so Gruppen bis schließlich alle Aufnahmen/Arten zu einer Gruppe vereinigt werden. Meist werden divisive Methoden vewendet, die die Gesamtheit der Aufnahmen sukzessive in jeweilszwei kleinere Teilgruppen unterteilt bis ein vom Nutzer festgelegter Schwellenwert erreicht wird. Monothetische Verfahren nutzen dazu nur ein Merkmal (z.B.: Assoziationsanalyse v. Williams & Lambert, die den Datensatz aufgrund des Vorkommens der Pfl-Art unterteilt, die die größte Assoziation zu allen anderen Arten hat). Die Verwendung nur eines Teilungskriteriums hat sich in vielen Fällen als nachteilig erwiesen. Polythetische Verfahren (z.B. TWINSPAN v.M. Hill basiert auf der wiederholten dichotomen Unterteilung des Aufnahmensatzes entlang einer vorher ermittelten Achse einer Ordination: 1. Teilung aufgrunf der ersten Hauptachse einer Korrespondenzanalyse . Das Verfahren beruht auf dem Vorkommen von Differentialarten, die bestimmte Gruppen von Aufnahmen (=Hälften der Ordinationsachse) charakterisieren (qualitativ). Nach der Teilung der ersten Hauptachse werden die Arten auf ihre Präferenz für die linke oder rechte Hälfte bewertet. Diese Bewertung ist die Basis für die Ordination der Aufnahmen, die zur Zweiteilung des Aufnahmensatzes benutzt wird. Diese verfeinerte Klassifikation wird für eine neuerliche Bewertung von Differentialarten benutzt und führt zu einer verbesserten Ordnung der Aufnahmen. Durch die Anordnung der entstehenden Aufnahmegruppen nach Ähnlichkeit und der Arten anhand ihrer Bindung an die Aufnahmegruppen entsteht eine nach Aufnahemn und Arten geordnete Tabelle, die meist den Ergebnissen von nach Braun-Blanquet geordneten Aufnahmen entspricht. Der Vorteil der divisiven Verfahren ist dabei, dass von der Gesamtinformation ausgegangen wird und die grobe Struktur die Aufteilung bestimmt. Bei agglomerativen Verfahren kommen Mißklassifikationen auf unteren Ebenen (wo ja erst ein Teil der Informationen vorliegt), die sich stark auf die höheren Ebenen auswirken, öfter vor. - Darstellung in Form eines Dendrogramms (Verwandtschaftsbaum - als Mobile vorstellbar. Die Ähnlichkeit ergibt sich nur über das jeweilige Verschmelzungsniveau auf der Ordinate) Diskontinuum-Konzept Klassifizierungsverfahren (meist hierarchisch) Cluster-Verfahren (agglomerativ) (z. B. TABORD) Divisive Verfahren (z.B. TWINSPAN)

TWINSPAN Imitiert die Vorgangsweise bei der Ordnung von Aufnahmen nach Braun-Blanquet 1964. TWINSPAN (TwoWay Indicator Species Analysis): Ist ein polythetisch-divisives Klassifikitationsverfahren das zuerst die Aufnahmen und danach die Arten klassifiziert. Einen Versuch einer vergleichenden Bewertung unterschiedlicher numerischer Klassifikationsmethoden und Zugänge unternimmt Glavac 1996:156. Br.-Bl.: Klassifikation beruht auf der Bewertung der An- bzw. Abwesenheit von Trennarten. Benutzt eigene Erfahrungen und die von anderen Autoren. - Fehlende Reproduzierbarkeit! Numerische Klass.-Methoden benutzen die Information aller vorhandenen Arten und deren Bedeutungswerte (A/D-Werte). Nutzt nur die Information des vorhandenen datensatzes. - Vorteil: Reproduzierbarkeit. Cluster-Verfahren (agglomerativ) (z.B. TABORD) gehen von einer Einzelaufnahme aus und werden dadurch beeinflußt, mit welcher Aufnahme begonnen wird.