Der Artbegriff in verschiedenen Artkonzepten

Was ist eine Art? Grundeinheit der biologischen Systematik? Resultat einer Artbildung? Bei unterschiedlichen Phänotypen: wo endet eine Art, wo fängt die nächste an? Keine allgemeine Definition einer Art, die für alle Teilbereiche passend ist Sturnella magna und Sturnella neglecta [Verhaltensisolation bei ähnlichen Arten]

Historischer Wandel des Artbegriffs bis ins 19.JH Aristoteles 350 vor Chr. grenzte Art und Gattung voneinander ab John Ray 1686: Arten der Pflanzen als Fortpflanzungsgemeinschaft mit beständigen Artkennzeichen Carl von Linné 1758: hierarchisch aufbauendes (enkaptisches) System Individuum gehört einer Art durch Merkmalskombination an Georges Louis Leclerc de Buffon: Konstanz der Arten Jean-Baptiste de Lamarck: Transformation von Arten Charles Darwin 1859: On the Origin of Species ohne Formulierung des Artbegriffs Alfred Russel Wallace 1856: Art als „lediglich stark gekennzeichnete Rassen oder Lokalformen“ Individuen unterschiedliche Arten können keine fertilen Nachkommen zeugen

Historischer Wandel des Artbegriffs 20.JH Erwin Stresemann 1919: Artbildung und genetische Isolation durch geographische Separation einer ursprünglichen Art „[…] im Laufe der geographischen Separation zum Rang von Spezies erhobene Formen physiologisch so weit voneinander entfernt haben, dass sie, wie die Natur beweist, wieder zusammenkommen können, ohne eine Vermischung einzugehen“ Theodosius Dobzhansky 1939: Artbegriff und Artbildung streng miteinander verknüpft Arten als „Stadium des Evolutionsvorgangs […] in dem Formengruppen, die sich bisher untereinander fortpflanzen oder jedenfalls dazu fähig waren, in zwei oder mehr gesonderte Gruppen aufteilen, die sich aus physiologischen Ursachen nicht untereinander fortpflanzen können“

Historischer Wandel des Artbegriffs Ernst Mayr 1942: Arten sind „Gruppen von natürlichen Populationen, die sich tatsächlich oder potentiell untereinander vermehren und fortpflanzungsmäßig von anderen derartigen Gruppen getrennt sind“ Ernst Mayr 2002: Einbezug der ökologischen Nische „ Eine Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft von (fortpflanzungsmäßig von anderen isolierten) Populationen, die eine spezifische Nische der Natur einnimmt“

Typologisches (Morphologisches) Artkonzept „Der Abdruck jeder Art ist ein Typ, dessen wesentlichen Merkmale in unveränderlichen und beständigen Wesenszügen eingeprägt sind, doch alle Nebenmerkmale variieren: Kein Individuum gleicht vollkommen dem anderen.“ Arten als Gruppen von Organismen, die in der Regel nach morphologischen Merkmalen (oder Verhaltensweisen) unterschieden werden Pferd und Esel: morphologisch Löwe und Tiger: morphologisch und im Verhalten

Problematik Paläontologie: begrenzte Anzahl von Funden führt zur subjektiven Artabgrenzung: Variationsbreite einer Art? Sexualdimorphismen? Geeignet für Ökologie, Botanik, Zoologie; Nicht für Mikrobiologie Unveränderlicher Typus vs. Erkenntnisse der Evolutionsbiologie Kategorisierung der Verschiedenheit: Willkür und Interpretation Intraspezifische Polymorphismen, Zwillingsarten Sexualdimorphismen: Linnés Stockentenproblem Hohe phänotypische Plastizität: Blattform des Löwenzahns

Biologisches (Populationsgenetisches) Artkonzept Beruhend auf objektiv feststellbaren Kriterien Art durch Relation zu anderen Arten definiert Fortpflanzungskriterium: vollkommen fertile Nachkommen Reproduktive Isolation biologischer Natur Verhindern Kreuzung von Populationen verschiedener sympatrischer Arten Einheit, in der evolutionärer Wandel stattfindet Pferd und Esel: Maultier und Maulesel verschiedene Biospezies Löwe und Tiger: kreuzbar mit u.U. fruchtbaren Nachkommen

Isolationsmechanismen Präzygotische Barrieren Habitatsisolation Verhaltensisolation Zeitliche Isolation Mechanische Isolation Gametische Isolation Postzygotische Barrieren Bastardsterblichkeit Bastardsterilität Bastardzusammenbruch

Problematik Geographische Separation Kein Zeitbegriff Keine Erfassung bei sich ungeschlechtlich vermehrenden Arten Bakterien: bauliche und biochemische Merkmale Introgression: interspezifische Fortpflanzung Zusammenbrechen von vorhandenen Isolationsmechanismen führt zur introgressiven Hybridisierung Konzept versagt in der Paläontologie

Beispiel: Eschscholtz-Salamander [Ringart] Beispiel für Populationen, die sich an verschiedenen Stadien allmählicher Divergenz vom gemeinsamen Vorfahren befinden rund um eine geographische Barriere Kette untereinander bastardierenden Populationen Farbliche und genetische Divergenz entlang des Rings nimmt gen Süden zu, sodass die beiden südlichen Arten nicht kreuzbar sind

Phylogenetisches (evolutionäres) Artkonzept Art als monophyletische Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen Beruhend auf Kladistik Kladen als konventionelle Hilfsmittel um Abstammungs- gemeinschaften eines bestimmten Niveaus zu bezeichnen Phylogenetische Anagenese: Veränderung einer Art während ihrer Existenz (u.U. morphologisch unterscheidbare Individuen)

Problematik Jede Art oder Artabspaltung muss zunächst nach dem typologischen oder dem biologischen Artkonzept definiert sein, mit derselben Problematik Monophylum nicht unbedingt erkennbar Man kann eine bereits erfolgte Aufspaltung nicht ausschließen Phylogenetische Aufspaltungen sind nicht symmetrisch Kaum nachvollziehbare Trennung von sich zu bestimmten Zeitpunkten fertil kreuzende und morphologisch einheitliche Populationen Geographische Separation einer Teilpopulation und Isolation mit starker Selektion

Alternative Artkonzepte Chronologisches Artkonzept Art durch die Sequenz zeitlich aufeinanderfolgender Populationen charakterisiert, deren Individuen innerhalt einer bestimmten morphologischen Variationsbreite liegen Statistisches Artkonzept Wahrscheinlichkeitstheoretische Zuordnung durch eine hohe Anzahl an unterschiedlichen morphometrischen Messpunkten Ökologisches Artkonzept Art definiert durch die einzigartige Anpassung derer an eine ökologische Nische, also den genutzten Umweltressourcen