Kapitel: Konvergenz die taxonomische Problematik mit den Merkmalen.

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1 Kapitel: Konvergenz die taxonomische Problematik mit den Merkmalen

2 Das Problem mit den Merkmalen, Polygenie, Polyphänie
es gibt 2 Ursachen für Merkmals-Ähnlichkeit: gleiche Abstammung (Monophylie) vs. gleiche Anpassung (Konvergenz) was überhaupt ist ein Merkmal? gleiche Gene sind nicht gleiche Merkmale Erklärung der Morphen von Zygaena ephialtes durch die 3. Mendelregel Polygenie - Polyphänie Beispiel: 2 Organismen sehen sich sehr ähnlich: wie unterscheidet man Monophylie von Konvergenz? Können DNA-Sequenzen zweier Organismen durch Konvergenz einander ähnlich geworden sein?

3 Nach welchen Kriterien teilt man in taxonomische Kategorien ein?
Kernfrage: Nach welchen Kriterien teilt man in taxonomische Kategorien ein? Nach Merkmalen oder nach Verwandtschaft?

4 Was machen Taxonomen, wenn sie Arten identifizieren?
Sie gucken nach Merkmalen. Aber nicht Alles, was verschiedene Merkmale hat, sind verschiedene Arten.

5 Taxonomie ist die Lehre von der Einteilung der Organismen.
Wie untergliedert man? Wie teilt man ein? Man möchte gern nach stammesgeschichtlicher Verwandtschaft einteilen, aber die sieht man ja nicht (die ist nur durch DNA-Vergleiche zu ermitteln). Also muss man (zunächst) nach Merkmalen einteilen. Aber Merkmalsgleichheit kann täuschen. Nicht alles, was Flügel hat, stammt von einem gemeinsamen Vorfahren ab.

6 Welche Merkmale nimmt man?
Man kann doch nicht einfach nach: groß und klein dick und dünn; oder gar: essbar und giftig einteilen

7 Aber was sind die Kriterien der „taxonomischen Brauchbarkeit“ ?
Kern-Erkenntnis: Merkmale sind entweder „taxonomisch brauchbar“, oder sie sind taxonomisch unbrauchbar Aber was sind die Kriterien der „taxonomischen Brauchbarkeit“ ?

8 Als Ernst Mayr 1927 in den Arfak-Mountains in New Guinea 138 verschiedene Vogelarten identifizierte, stellte er zu seiner Überraschung fest, dass die dort lebenden Papuas (die die Vögel als Beute nutzten) 137 Arten durch unterschiedliche Namen voneinander abgrenzten. Es war klar, dass Angehörige unterschiedlicher Erziehung und Kultur die Vögel nach denselben Merkmalen einteilten. Was kann dabei herauskommen, wenn nach Merkmalen eingeteilt wird?

9 Einteilung nach Merkmalsäquivalenz in der prädarwinischen Zeit:
Von Plinius bis Konrad Gesner 1669 wurden die Fledermäuse den Vögeln zugerechnet.

10

11 Aber: es gibt 2 ganz verschiedene biologische Ursachen, warum Organismen in ihren Merkmalen gleich sind: 1. weil sie die gleiche Abstammung haben (= Homologie): Geschwister sind ähnlich 2. weil sie sich der gleichen Umwelt angepasst haben (= Konvergenz): Was fliegt, hat Flügel; was schwimmt, hat Flossen Kern-Erkenntnis: Die Zusammenfassung von Organismen mit gleichen Merkmalen zu einer Gruppe kann also Individuen miteinander vereinen, die überhaupt nichts miteinander zu tun haben

12 Es gibt das Problem der Parallelentwicklung (Konvergenz):

13 Konvergenz: 13

14 Das sind 2 Individuen derselben Art, die ich bei Düsseldorf gefunden habe.
Harmonia axyridis

15 Allele Unterschiede zwischen den Individuen innerhalb einer Art
täuschen das Vorhandensein von verschiedenen Arten vor.

16 Zygaena ephialtes zeigt einen deutlichen Polymorphismus, der sich in vier Phänotypen äußert:
(1) einer roten peucedanoiden Form (2) einer gelben peucedanoiden Form (3) einer roten ephialtoiden Form (4) einer gelben ephialtoiden Form. Die genetische Basis des Polymorphismus dieser Art wurde in über zwanzigjährigen Kreuzungsexperimenten unabhängig voneinander von dem Schweizer Biologen P. Bovey und dem polnischen Ingenieur A. Dryia untersucht. Die vier Formen werden von zwei Genen bestimmt (P und R), jedes davon mit zwei Allelen (P/p und R/r). Sie kontrollieren die Ausdehnung der Schwarzzeichnung auf dem Hinterflügel (peucedanoid = P oder ephialtoid = p) bzw. die Färbung (rot = R oder gelb = r). Das peucedanoide Merkmal ist dominant (P) gegenüber dem ephialtoiden (p), die rote Färbung ist dominant (R) gegenüber der gelben (r).

17 Mendel III: 2-Faktor-Kreuzung F2: 9 : 3 : 3 : 1 P: P/P R/R und p/p r/r 2 Allelpaare bei Zygaena ephialtes: Rot/gelb und Hinterflügel farbig/ schwarz F1: uniform: P/p R/r F2: 9 : 3 : 3 : 1

18 verschiedene Familien:
Zygaena ephialtes Zygaena ephialtes selbe Art: verschiedene Familien: verschiedene Arten: Zygaena filipendulae Amata phegea

19 Konvergenz = Parallelentwicklung =
Merkmals-Gleichheit nicht wegen Abstammung, sondern wegen Umwelt-Anpassung: Normal-Form Anpassung an Danaus Anpassung an Amauris alle 3 sind Papilio dardanus Papilionidae Amauris niavius Danaidae Danaus chrysippus Danaidae

20 alle 12 sind Papilio dardanus
Danaus chrysippus alle 12 sind Papilio dardanus 20

21 auf Merkmale ist also kein Verlass:
Konvergenz = Merkmalsgleichheit ohne stammesgeschichtliche Verwandtschaft Polytypie = Merkmalsverschiedenheit bei naher stammesgeschichtlicher Verwandtschaft

22 Polytypie: Konvergenz:

23 ein deutliches Beispiel für Polytypie ist der Geschlechts-Dimorphismus:
Männchen Weibchen Eclectus roratus

24 weiteres Beispiel für Geschlechts-Dimorphismus:

25 Was sind Merkmale in der Taxonomie?
Ist es der Phänotyp? Ist es das Gen? Ist es die Quantität der Genexpression? Ist es der Zeitpunkt der Genexpression?

26 Warum sehen sie verschieden aus?
99 % aller Human-Gene haben ein homologes, sehr ähnliches Gen in der Maus. Das Genom hat sich in den letzten 100 Mio Jahren kaum geändert. Was unterscheidet das Genom des Menschen von der Maus, vom Schimpansen? Welcher Prozentsatz ist artspezifisch? Warum sehen sie verschieden aus? Sind es verschiedene Gene? Ist es die Quantität der Genexpression? Ist es der Zeitpunkt der Genexpression?

27 die übrigen 70 % differieren nur in 1 oder 2 Aminosäuren.
30 % aller Proteine zwischen Mensch und Schimpanse sind völlig identisch. die übrigen 70 % differieren nur in 1 oder 2 Aminosäuren. Warum sehen sie so verschieden aus?

28 Polygenie = Merkmalsgleichheit, obwohl die zuständigen Gene verschieden sind: die Gene greifen alle in denslben Stoffwechselgang ein, so dass die Mutante jedes Gens denselben Phänotyp (1) erzeugt Phänotyp 1 Polyphänie = Merkmalsverschiedenheit, obwohl das zuständige Gen bei jedem Phänotyp dasselbe ist Enzym 3 Anschaltung „normal“ Phänotyp 2 Enzym 2 Gen 3 Enzym 1 Anschaltung stärker Gen 2 Phänotyp 3 Gen 1 Anschaltung später

29 = das Gen 1 ist durch eine Mutante zerstört
die folgende Folie zeigt die Polygenie an einem konkreten Drosophila-Beispiel Gen 1 = das Gen 1 ist durch eine Mutante zerstört

30 Polygenie = ganz verschiedene Gene (oft auf verschiedenen Chromosomen), aber gleicher Phänotyp phenotype 1 Enzyme 3 Enzyme 2 Gene 3 Enzyme 1 Gene 2 substrate Gene 1

31 die folgenden 2 Folien zeigen die Polyphänie an konkreten Beispielen

32 phenotype 1 Geospiza phenotype 2 phenotype 3 Gene 1
Polyphänie = verschiedene Merkmale (manchmal sogar verschiedene Arten), aber dasselbe Gen phenotype 1 Geospiza Gene expression „normal“ phenotype 2 Gene expression stronger phenotype 3 Gene 1 Gene expression later

33 die wesentlichen Art-Unterschiede bei Darwin-Finken sind nur die Expressions-Modalitäten eines einzigen Gens Bmp4 stark exprimiert im Mesenchym des Oberschnabels von G. magnirostris und viel schwächer exprimiert in G. fortis und G. conirostris. Keine Bmp4 –Expression in G. difficilis, G. fuliginosa, und G. scandens.

34 wie unterscheidet man Monophylie von Konvergenz?
Konvergenz wird durch Selektionsdruck gemacht Selektion sieht nur den Phänotyp die 3.Base der meisten Tripletts wirkt sich phänotypisch nicht aus folglich können 2 sehr ähnliche DNA-Sequenzen niemals durch Konvergenz entstanden sein

35 diese 2 Sequenzen können nicht durch Konvergenz entstanden sein