Kapitel 6: Reproduktionsgemeinschaft Sympatrie, Allopatrie.

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1 Kapitel 6: Reproduktionsgemeinschaft Sympatrie, Allopatrie

2 Taxon-Bildung nach Merkmalen, Abstammung oder reproduktiver Verbindung
Die Art als Reproduktionsgemeinschaft Prä- und postzygotische Abgrenzungen Die geniale Lösung von Dobzhansky, wie man die Entstehung einer postzygotischen Unverträglichkeit erklären kann allopatrische und sympatrische Artbildung

3 Grundprinzipien der Gruppierung von Organismen für die Art-Abgrenzung:
1. Man kann die Vielfalt der Organismen (Biodiversität) nach Merkmalen einteilen (mit dem Nachteil, dass Merkmalsgleichheit sowohl durch Homologie als auch durch Konvergenz entsteht, so dass bei der Abgrenzung einer Art unterschiedliche Dinge in einen Topf geworfen werden können). 2. Man kann nach gemeinsamer Abstammung (also Verwandtschaft) einteilen (mit dem Nachteil, dass die Abstammung aus kontinuierlichen Linien ohne Anfang und Ende besteht und daher die Taxon-Grenzen künstlich gezogen werden müssen) 3. Man kann nach Reproduktionsgemeinschaften (Genflussgemeinschaften) einteilen (mit dem Nachteil, dass das nur für biparentale Organismen geht).

4 1. Grundprinzip, um zu gruppieren: Danaus chrysippus Danaidae
Definition: alle Organismen, die gleich aussehen, gehören zu einer Art = die Art als Merkmalsgemeinschaft Nachteil: Merkmalsgleichheit entsteht sowohl durch Homologie als auch durch Konvergenz Blaumeise Blaumeise Papilio dardanus Papilionidae Danaus chrysippus Danaidae

5 2. Grundprinzip, um zu gruppieren:
Definition: alle Organismen, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, gehören zu einer Art = die Art als Abstammungsgemeinschaft Nachteil: Abstammungen sind kontinuierliche Linien ohne Anfang und Ende Wer zieht diese Trennlinie zwischen Mensch und Schimpanse?

6 3. Grundprinzip, um zu gruppieren:
Definition: Alle Organismen, die miteinander Gene austauschen, gehören zu einer Art = die Art als Reproduktionsgemeinschaft Nachteil: geht nur bei biparentalen Organismen A B C D Uniparentale Fortpflanzung: Alle Nachkommen eines Elters schlagen unabhängige Entwicklungslinien ein.

7 3. Grundprinzip der Artbildung: die Art als Reproduktionsgemeinschaft
Wir beginnen mit dem 3. Grundprinzip der Artbildung: die Art als Reproduktionsgemeinschaft

8 Ernst Mayr: "Eine Art ist eine in der Natur bestehende oder mögliche (potentielle) Sexualgemeinschaft, die von anderen solchen Gemeinschaften reproduktiv isoliert ist". Was heißt „möglich“ (potentiell)?: Aktuell paaren sich nur wenige Individuen (und bei monogamen sind es überhaupt nur zwei). Es kommt also darauf an, ob die erfolgreiche Paarung möglich ist

9 Paarungsschranken = Reproduktionsschranken?
Was sind die Paarungsschranken = Reproduktionsschranken?

10 Reproduktionsschranken können (1) prä- oder (2) postzygotisch sein
(oder auch Fachwort: „pre-mating“ und „post-mating“). (1) Sexualbarrieren, die die Befruchtung der Eizelle zwischen Arten und damit die Hybridbildung verhindern, nennt man präzygotische Abgrenzungsmechanismen. (2) Sollten solche Grenzen nicht funktionieren, so entstehen Hybride. Hybride können Defekte aufweisen (oft Entwicklungsstörungen). Diese Defekte nennt man postzygotische Abgrenzungsmechanismen.

11 Präzygotische Abgrenzungen sind u.a:
bestimmte Gefiedermerkmale, Balzsignale, Lautäußerungen, Kopulationshaltungen, Mechanik der Geschlechtsorgane, Duft-Lockstoffe, Oberflächenrezeptoren auf den Geschlechtszellen usw. Postzygotische Abgrenzungen sind u.a: Embryonalentwicklungsstörungen intermediäre Verhaltensweisen, z.B. weil die Balzsignale des F1-Hybriden irgendwie ein Mittelding sind, also weder auf die eine Elternart noch auf die andere Elternart ansprechen, so dass der Hybrid geringere Fortpflanzungschancen hat.

12 Prä- und postzygotische Barrieren sind etwas völlig Verschiedenes, nicht nur weil die eine vor und die andere nach der Befruchtung wirksam ist. Postzygotische Barrieren sind immer ein Produkt des Zufalls. Das liegt daran, dass es keinen Selektionsdruck gibt, dass sich solche Unverträglichkeiten ausbilden. Sie entstehen durch reinen Zufall und können daher früher oder später oder gar nicht entstehen.

13 Es gibt aber auch Paarungen zwischen entfernten Verwandten, die NICHT zur gleichen Art gehören:
Das Schulbeispiel sind Pferd und Esel: Der Maulesel ist (meistens) steril

14 Was bei Arthybriden herauskommt, ist meist beschränkt vital und beschränkt fertil
Warum ist das so? Tiger und Löwe sind im Laufe der Zeit genetisch verschieden geworden, so dass ihre Genome nicht mehr zueinander passen Aber was ist darunter zu verstehen? Wie und warum sind Tiger und Löwe denn überhaupt verschieden geworden?

15 Tiger und Löwe sind seit einigen Millionen Jahren getrennt
Kreuzt man sie, so sind ihre Genome unverträglich. Warum ist das so? weil im Tiger neue Mutationen entstanden sind, die mit dem Löwen unverträglich sind Aber wie können beim Tiger Unverträglichkeits-Mutationen entstehen? Die müssen ja schon beim Tiger unter sich von vornherein zu gegenseitigen genetischen Unverträglichkeiten führen (und nicht erst, wenn sie sich mit den Löwen kreuzen). [und beim Löwen genauso]

16 Warum treten die Probleme erst dann auf, wenn die Tiger sich mit den Löwen kreuzen?
Warum sind erst dann die Hybride steril? man nennt das Phänomen: Hybrid-Sterilität Am Problem der Hybrid-Sterilität ist schon Darwin gescheitert (er konnte es nicht lösen). Man nennt das: „Darwin‘s Paradox“

17 Wie sieht „Darwin‘s Paradox“ in der Sprache der heutigen Genetik aus?
Hier das simpelste mögliche Szenario für die Erklärung der Hybrid-Sterilität: Wir nehmen an, die Hybrid-Sterilität würde auf einem einzigen Gen beruhen: Der gemeinsame Vorfahr von Tiger und Löwe hat: a/a. Es kommt zur räumlichen Trennung von Tiger und Löwe in Asien und Afrika. Beide behalten: a/a und a/a. a/a a/a

18 Wenn wir jetzt annehmen, dass die Hybrid-Sterilität auf einem einzigen Locus beruhen soll, dann könnte a zu A mutieren = A/a. Das kann aber nur geschehen, wenn A/a ein völlig vitaler und fertiler Genotyp wäre. Dann aber müsste auch der Hybrid Tiger x Löwe A/a sein und könnte folglich nicht steril sein: A/a A/a A a Löwe A A/A A/a Hybrid-Nachkommen = alle vital und fertil a A/a a/a Tiger

19 Also kann man die Entstehung der Hybrid-Sterilität nicht durch eine Mutation in einem einzigen Locus erklären Die Lösung des Darwin‘schen Paradoxons kommt von dem berühmten Genetiker und Evolutionsbiologen Dobzhansky (1900 – 1975): Seine Lösung: um die Entstehung der Hybrid-Sterilität zu verstehen, braucht man mind. 2 Loci (Gene). Hybrid-Sterilität kann nicht auf einem einzigen Locus beruhen

20 Hybrid-Sterilität erfordert die Interaktion von mind. 2 Loci a und b
Beginnen wir also wieder mit der Ausgangs-Situation: Tiger und Löwe haben sich vor einigen Millionen Jahren getrennt a/a; b/b a/a; b/b Beim Tiger entsteht die Mutante A (also A/a), beim Löwen B (also B/b). A ist mit a und b verträglich; B ist mit a und b verträglich: A/a; b/b a/a; B/b

21 Aber A ist nicht mit B verträglich:
A/a; b/b a/a; B/b A/a; B/b = steriler Hybrid Dobzhansky hat mit der „Zwei-Gen-Erfordernis“ Darwins Paradox gelöst: Die Inkompatibilität zweier Gene zueinander kann in getrennten Populationen unproblematisch entstehen; erst deren Kreuzung führt zu dann zu sterilen Nachkommen

22 Jetzt haben wir eine Möglichkeit der Artbildung kennengelernt:
2 Populationen trennen sich und sind nach einer bestimmten Zeit nicht mehr miteinander kreuzbar: Damit sind sie zu verschiedenen Arten geworden:

23 Unterschied zwischen Sympatrie und Allopatrie:
Populationen, die miteinander in Berührung sind, sind sympatrisch: Sympatrie = im selben „Vaterland“ vorkommend. Angehörige zweier Populationen, die sich nicht begegnen können, leben allopatrisch: Allopatrie = in verschiedenen „Vaterländern“ vorkommend.

24 allopatrische (Artbildung durch Zufall) und sympatrische (Artbildung unter Selektionsdruck) Artbildung in einer Population adaptieren sich einige Organismen an eine neue ökologische Nische eine Population wird durch eine geografische Barriere getrennt durch Zufall [nicht durch Anpassung (Adaption)] entwickeln sich die beiden Populationen auseinander Parallel dazu bilden sich unter Selektionsdruck präzygotische Barrieren aus, damit sich die an die neue Nische adaptierten Mutanten nur noch miteinander paaren, nicht mehr mit den anderen (alten) Individuen nachher treffen sie wieder zusammen und vermischen sich nicht mehr; aber nur deswegen, weil sich zufällig prä- oder postzygotische Barrieren entwickelt haben

25 Allopatrisch entstandene Arten brauchen keinerlei präzygotische Mechanismen zu entwickeln, um sich sexuell auseinanderzuhalten (weil sie sich ja sowieso nicht begegnen).

26 Der Wapiti Nordamerikas und der Rothirsch Eurasiens sind aber allopatrisch verbreitet.
Ob sie zur selben Art gehören oder nicht, kann man nicht prüfen; denn Paarungsexperimente im Zoo sind wertlos; denn unter künstlichen Bedingungen paart sich Vieles.

27

28 fast immer unbeantwortet
Daher bleibt die Frage, ob allopatrisch verbreitete Populationen getrennte Arten sind (oder nicht) fast immer unbeantwortet