Amphibienkrankheiten - Frank Mutschmann, Exomed Berlin WAZA-Amphibienkurs © by Frank Mutschmann, Exomed Berlin. No part of this presentation may be copied or otherwise used for purposes other than promoting amphibian conservation without the written consent by the authors in Zusammenarbeit mit den Zooverbänden im deutschsprachigen Raum (VDZ, OZO, zooschweiz, DWV, DTG), der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT), dem Berufsverband der Zootierpfleger (BdZ), dem Verband deutschsprachiger Zoopädagogen (VZP) und der Stiftung Artenschutz Lektion A5 - Krankheiten

Was ist eine Krankheit? Keine allgemeingültige Definition Wird von sozialen, emotionalen, kulturellen, religiösen und historischen Aspekten geprägt Überschreitung der physiologischen Regulationsgrenzen mit Beeinträchtigung der genetisch, morphologisch oder physiologisch vorgegebenen Leistungsfähigkeit eines Organismus (?), im Extremfall zum Siechtum und Tode führend Verschiedene Ursachen mit verschiedener Wirkung auf Einzelindividuum/Population Im Prinzip nur durch Betrachtung durch den Menschen definiert und letztlich individueller Prozess mit gewissen Grundregeln Lektion A5 - Krankheiten

Krankheiten Durch Einfluss pessimaler Faktoren (endogen oder exogen), abiotisch oder biotisch hervorgerufen Selektionsfakor und somit evolutionär von Bedeutung Problem Adaptationsfähigkeit des Individuums/der Population Lektion A5 - Krankheiten

Warum Beschäftigung mit Amphibienkrankheiten? „Amphibienkrise“/“Wildtiermedizin“ Zunehmende Bedeutung als Zoo- und Hobbytiere Lebensmittelhygiene Grundlagenforschung (Pharmakologie, Regenerationsvermögen etc.) Vergleichende Pathologie Epizootiologische und epidemiologische Fragen (Erregerreservoire, Zoonosen usw.) Parasitologie und Studium von Entwicklungszyklen… Lektion A5 - Krankheiten

Infektionskrankheiten als populationsbedrohende Faktoren (Beispiele) – auch für Terrarienhaltung bedeutsam! Mykosen (Batrachochytrium dendrobatidis) Virusinfektionen (Iridoviridae: Ranavirus, Herpes) Bakterielle Infektionen (Pseudomonas, Aeromonas, Chlamydophila etc.) Parasitosen (Trematodenlarven: „Malformation“) Lektion A5 - Krankheiten

Ursachen für erhöhte Anfälligkeit gegenüber Pathogenen Auftreten „neuer“ Erreger („emerging diseases“) oder besonders virulenter Stämme Hoher Infektionsdruck durch Habitatverlust und crowding - Effekte oder Akkumulation von Vektoren und Zwischenwirten Verminderte Resistenz /Immunität durch negative Umwelteinflüsse (klimatisch, veränderte Biotopstrukturen oder anthropogen) latente Infektionen/Erkrankungen und Interaktion verschiedener Erreger Isolationseffekte, Neozoen-Problematik Lektion A5 - Krankheiten

Einflussfaktoren auf die Infektion seitens des Wirtes Resistenz (natürlich, „angeboren“, erworben) Immunität Kondition/Konstitution Alter Geschlecht Entwicklungsstadium Stressoren Genetische Faktoren (Hybriden, Inzuchteffekte…) Lektion A5 - Krankheiten

Abwehrsystem der Amphibien Ausgeprägte Resistenz durch Haut (Defensine) und Enzyme (Lysozyme, Agglutinine, Peroxidasen) Natürliche Killerzellen (NKC) und unspezifische zytotoxische Zellen (NCC) sowie Phagozytose sind Hauptfaktoren der Abwehr Fähigkeit zur Ausbildung von Immunglobulinen ist eingeschränkt (Ig M, IG Y, IG X) Spezifische lymphatische Organe sind ausgebildet (Thymus, Milz, GALT, Inguinalbodies, Lymphknoten) Abwehrsystem ist energie- und temperaturabhängig Infektabwehr muss trainiert werden Lektion A5 - Krankheiten

Anscheinend doch nur ein Märchen... Lektion A5 - Krankheiten

Erregereigenschaften mit Einfluss auf das Infektionsgeschehen: Pathogenität Virulenz Infectivität Wirtsspezifität Tenazität Genetische Variabilität Lektion A5 - Krankheiten

Batrachochytrium dendrobatidis Longcore et al. (1998) Chytridiales (Phylum Chytridiomycota) Besitzt bewegliche Zoosporen Keine Hyphenbildung Asexuelle Vermehrung Normalerweise Algen- und Pflanzenparasiten, aber auch bei Mollusken „Ichthyochytrium vulgare“ als 2. Vertebratenparasit aus dieser Gruppe mit unsicherem Status Lektion A5 - Krankheiten

Batrachochytrium dendrobatidis (Kulturform) Lektion A5 - Krankheiten

Thalli (kaum auf Amphibienhaut nachzuweisen!) Zoosporangium Zoospore ´(nach Berger et al. 2005) Lektion A5 - Krankheiten

Erregereigenschaften am Beispiel von B. dendrobatidis Pathogenität: wird meist als hoch pathogen angesehen, allerdings gibt es bislang nur wenige fundierte Studien über Pathomechanismen und Pathogenese. Hyperkeratose und Zerstörung der Epidermiszellen sind Hauptmerkmal der Erkrankung Obwohl an Keratin m.o.w. gebunden ist nicht bekannt, wovon sich Sporangien in der Haut ernähren (produzieren extrazelluläre Proteasen, die Kasein und Gelatine abbauen aber nicht Keratin!) Tierartliche Unterschiede sind bekannt, Ursachen hierfür sind bislang hypothetisch Experimentell nachgewiesen ist hohe Mortalität (7. – 31. Tag nach Exposition) Auftreten von Erjkrankungen und Verlusten korrelieren positiv mit Erregermenge und Expositionzeitraum Lektion A5 - Krankheiten

Erregereigenschaften am Beispiel von B. dendrobatidis Virulenz: Verschiedene Isolate (Stämme) mit unterschiedlicher Virulenz wurden nachgewiesen, Subspezies oder taxonomisch relevante Klassifikation fehlt noch (Berger et al. 2005). Genetische Variabilität des Erregers scheint gering, bisher keine befriedigenden Resultate für Differenzierung der Stämme Umwelteinflüsse wie Klimafaktoren, Wirtsspezies, Kultivierung und Passagen sind ausschlaggebend. Virulenz nimmt in vitro mit der Anzahl der Passagen und der Dauer der Kultivierung ab (Stämme sind aber auch 17 Monate nach Isolierung und über 12 Passagen immer noch virulent und pathogen!) Lektion A5 - Krankheiten

Erregereigenschaften am Beispiel von B. dendrobatidis Infektiosität: Erreger scheint hochinfektiös zu sein, eigene Motilität unterstützt diese Eigenschaft, ist aber eingeschränkt (experimentell 2 cm bis zur Enzystierung! (Piotrowski et al. 2004)) Zoospore ist infektiöses Agens, Infektionsmodus ist jedoch nicht bekannt. Tier-Tier-Kontakt oder Infektion über infektiöses Material (enthält Zoosporen oder Thalli) sind am wahrscheinlichsten Wirtsspezifität: Kaum ausgeprägt, alle Amphibien scheinen als Wirt geeignet Offene Frage der Fremd-, Neben-, Stapel oder Transportwirte! Lektion A5 - Krankheiten

Erregereigenschaften am Beispiel von B. dendrobatidis Tenazität: Bisher keine Dauerstadien bekannt, Zoosporen sind an Feuchtigkeit gebunden und relativ kurzlebig (< =24h). Thalli oder Sporangien könnten als Saprophyten in der Umwelt überleben (Piatrowski et al. 2004): Bauen verschiedene Eiweiße als auch Schlangenhaut (1 Isolat!) ab Erreger bleibt in Teichwasser über 7 Wochen nachweisbar, in sterilen Wasser bis zu 4 Wochen, in sterilem Flusssand bis zu 3 Monaten Wachstum am besten zwischen 4 – 25 0 C, darüber deutlich vermindert Temperatur > 48 0 C über > 30 Min. töten Erreger sicher ab pH-sensibel (Optimum pH 6 – 7) Sensibel gegenüber Austrocknung, doch an trockenen Vogelfedern noch nach 3 h infektiös (Johnson & Speare 2003) Lektion A5 - Krankheiten

Mögliche Transport- Stapel- oder Reservoirwirte? Gallenblase Baumkröte (P. hosei): Bdellebdoide Rotatoria Lektion A5 - Krankheiten

Batrachochytrium dendrobatidis Befällt vornehmlich äußere Haut (Stratum corneum bis zum Stratum granulosum) Gelegentlich auch im Darm und inneren Organen (Aufnahme von befallenen Hautfetzen) Befällt neben adulten Tieren auch Larven, hier mit weniger deutlichen Erkrankungen (Hornleisten am Maul!) Dramatisch hohe Mortalität während der Metamorphose Lektion A5 - Krankheiten

Leber nativ (Agalychnis) Lektion A5 - Krankheiten

Batrachochytrium dendrobatidis Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis - Infektion: Klinik Unspezifische Symptomatik Haut erscheint oft makroskopisch unverändert oder „stumpf“ bzw. depigmentiert Hyperkeratosen und massive Häutungsschübe; Mischinfektionen mit starken Erosionen der Haut sind ebenso möglich Untypisches Verhalten (langer Aufenthalt im Wasser) Ataxien und ZNS-Problematik Spontane Todesfälle ohne vorangegangene klinisch manifeste Krankheit „Kratzseuche“ Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis - Infektion: Klinik Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis - Diagnostik Nativ, mikroskopisch (unsicher, nur bei massivem Befall!) Histologisch Immunhistochemisch PCR Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis - Diagnostik Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis – Diagnostik (Differenzialdiagnose) Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis - Nebenbefunde Fettige bzw. hyalintropfige Leberdegeneration Hyperämie/Ödembildung Lunge Vakuolige Degeneration des ZNS Nephrose/Nephritis  Hinweis auf (immer noch unklare) Pathogenese?  Einfluss des Stoffwechsels und der Exketion „harnpflichtiger Stoffe“ scheint bedeutsam Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis – Therapie und Prophylaxe Itrakonazol –Bäder (0,01%ig, 5 Minuten täglich über 7 – 10 Tage) Benzalkoniumchlorid –Bäder (0,2 mg/l) Farbstoffbäder analog Fischmedizin z.B. Formalin/Malchitgrün- oder Methylenblaulösungen für aquatile Arten und Larven Prognose abhängig von Befallsstärke und Krankheitsdauer Terrarien reinigen und desinfizieren (mycofuge DM), Hitze oder Austrocknung, UV-Strahlen Behandlung aller Abfälle und des Abwassers vor Entsorgung! Lektion A5 - Krankheiten

B. dendrobatidis Mittlerweile weltweite Verbreitung („Out of Africa – Theorie“) Auch bei autochthonen Amphibien aufgetreten, in europäischen Terrarien die häufigste Todesursache Problem Tiertransporte und Verschleppung (Handel mit lebenden Tiere oder Produkten) Wissenschaftliche Unklarheiten über Wirtsspezifität, Vermehrung in Umwelt, Verbreitungsmodi etc. Kaum brauchbare Sofortdiagnostik Quarantäne ! Lektion A5 - Krankheiten

Weitere bedeutsame Pilzerkrankungen: Saprolegnia (Algenpilze) z.B. durch Befall mit S. parasitica und weiteren Spezies Bei Laich, Larven und aquatilen Arten bzw. während der Paarungszeit (Aufenthalt im Wasser) Zuerst befall der äußeren Haut und der Kiemen, später auch systemisch nach Durchbrechend der Hautbarriere Diese Pilze besitzen auch Sporen mit Flagellum (motil), bilden Hyphen aus! Lektion A5 - Krankheiten

Weitere bedeutsame Pilzerkrankungen: „Chromomykose“ (Schwärzepilze = Dematiaceae) (z.B. Cladosporidium, Hormiscium, Phialaphora usw.) Basidobolus ranarum- Infektionen (Zoonose!) Mucor amphibiorum - Infektionen Lektion A5 - Krankheiten

Viren Lektion A5 - Krankheiten

RNA-Viren (aus Essbauer & Ahne, 2001) Lektion A5 - Krankheiten

RNA-Viren bei Amphibien 1.Retroviren (Retroviridae): enthalten „reverse Transkriptase“, die der Rückübertragung der viralen RNA in eine entsprechende DNA dient und somit die Erbinformation der Wirtszelle ändert. Viele tumorinduzierende Viren bei Mensch und Tieren sind Retroviren, hierzu gehören auch HIV und ähnliche Erreger Bei Amphibien sind Retroviren bislang lediglich bei Pfeilgiftfröschen (D. ventrimaculatus) nachgewiesen. Als DeVI, DeVII und DeVIII bezeichnete Fragmente konnten bislang nicht mit Erkrankungen in Verbindung gebracht werden (Tristem, Miles & Hill, 1996) Lektion A5 - Krankheiten

RNA-Viren bei Amphibien 2.Calici-Viren (Caliciviridae): Icosaederform, non-enveloped, nm, besonders häufig bei marinen Vertebraten (Fische, Meeressäuger = Flossenfüßer) als Pathogene nachgewiesen. Aus Amphibien und Reptilien wurden bisher 16 Caliciviren (Zootiere) isoliert, die sämtlich dem Serotyp 1 des Crotalus-Calicivirus (Cro-1) entsprachen (Matson et al., 1996). Als Amphibienwirt ist lediglich Ceratophrys ornata bekannt. Cro-1 ist anscheinend für Amphibien, Reptilien und Schweine apathogen (Smith et al., 1986) Lektion A5 - Krankheiten

DNA-Viren bei Amphibien Aus Essbauer & Ahne, 2001 Lektion A5 - Krankheiten

DNA-Viren bei Amphibien 1.Adenovirus (Adenoviridae): non-enveloped, icosahedral, single- stranded linear DNA. Als einziges bisher beschriebenes Adenovirus der Amphibien gilt das Frog adenovirus (FrAdV-1; ATCC VR-896). Enge Verwandtschaft zu „turkey adenovirus“ (TAdV-3). Das Virus induziert anscheinend Nierengranulome bei Leopradfröschen (P. pipiens-Komplex). Lektion A5 - Krankheiten

DNA-Viren bei Amphibien 2. Herpes-Viren (Herpesviridae): Virion besitzt Envelope, sphärisch, lineare DNA Ranid Herpesvirus 1 (RaHV-1) syn. Lucke´ tumour HV (LTHV) (1934 von Lucke´ beschrieben, ruft Adenokarzinome der Nieren bei Leopardfröschen hervor) RaHV-2 (frog virus 4)aus dem Urin von Rana pipiens (Twedell, 1989) mit Nierenkarzinomen isoliert, „high mortality in developing frogs“ HV bei Rana dalmatina mit Hautveränderungen (Italien) (Bennati et al., 1994) HV bei Rana temporalis, R. arvalis and Pelobates fuscus in Deutschland (Brandenburg) mit Hautalterationen und nachfolgenden Adenokarzinombildungen der Nieren Lektion A5 - Krankheiten

Herpes-Virus – Infektion bei Froschlurchen (Berliner Umland, ) Lektion A5 - Krankheiten

DNA-Viren bei Amphibien 3. Iridoviren (Iridoviridae): doppelsträngige DNA, Icosaederform, meistens mit Envelop Genus Ranavirus verursachen schwere Ödeme, Hautentzündungen, „red-leg“-artige Symptome, Hautblutungen, Nekrosene des hämopoetischen Gewebes, Ulzera, hohe Mortalitätsrate Frog virus 3 (FV-3): Anura in Nordamerika (Larven, Adulti) Tadpole oedema virus (TEV): fast homolog FV-3 (Anura, USA) Rana esculenta Iridovirus (REIR: R. kl. esculenta (Osteuropa, eng verwandt mit Iridoviren der Fische (EHNV= Epizootic hematopoietic necrosis virus) Bohle Iridovirus (BIV): Indoaustralischer Raum bei Fröschen (Larven, juvenile Tiere), Virus überspringt Spezies- und Klassenbarrieren (pathogen für Fische und Amphibien), ähnlich EHNV Salamander IV : „Red leg“ bei ambystomid Salamandern (A. tigrinum,USA) Rana regilla-IV (RRV): ähnliche Erkrankungen bei Urodelen in Kanada Erythrocytic necrosis viris (ENV) („Toddia“, „Pirhemocyton“): bei amerikanischen Anuren „ and other non-identified iridoviruses from Asia, America and Europe“ Lektion A5 - Krankheiten

Iridovirus - Infektion: Massenmortalität bei R. arvalis (Brandenburg, März 2000) Lektion A5 - Krankheiten

Iridovirusinfektionen in Deutschland: Seuchenhafte Erkrankung mit hoher Mortalität bei Feuersalamandern (S. salamandra) ( ) Erster Berich über Ranavirus – Infektion bei Urodelen in Europa (Essbauer, Mutschmann & Matiasek, 2003) Lektion A5 - Krankheiten

Beispiele für bakterielle Infektionen: Mykobakterien Mehrere Spezies (M. xenopi, M. marinum, M. fortuitum (vormals ranae) Meist chronisch verlaufende Infektionen Befall innerer Organe als auch der Haut (Granulombildung innerhalb weniger Tage) Zoonosegefahr („swimming pool granuloma“) Lektion A5 - Krankheiten

Beispiele für bakterielle Infektionen: Chlamydien (Chlamydophila) Seit 1982 bei Amphibien (Xenopus aus Südafrika) bekannt Ursprünglich als Ch. psittaci eingestuft Mehrfach Chlamydophila pneumoniae sowie neuerdings Ch. abortus bei Amphibien nachgewiesen Unspezifischer Verlauf, „red-leg“- ähnlich, Petechien der Haut, Ödeme, Hautulzera, Hepatitiden, Herzmuskeldegeneration, Milzschwellung, Mischinfektionen! Therapie (Doxycyclin, Enrofloxacin) mit oft unbefriedigenden Resultaten Lektion A5 - Krankheiten

Beispiel für Nematodeninfektionen: Rhabdias spp. (Lungenwürmer) Häufig Bestandsproblem hohe Befallsextensität und –intensität klinisch inapparent bis letal verlaufende Infektionen Reproduktion ähnlich Strongyloides, Eier sind dünnschalig und enthalten rhabdidiforme L1, gelangen über Trachea in Darmtrakt, nach Ausscheidung Bodennematodenzyklus mit geschlechtlicher Vermehrung, Infektion der Wirte oral oder percutan Können bestandsbedrohende Infektionen auslösen Diagnose durch Nachweis von Eiern, Larven in Rachenschleim, Lungenspülproben, Kot. Therapie durch Injektion/Inhalation geeigneter Präparate Haltungshygiene beachten! Rhabdias bufonis aus B. bufo Lektion A5 - Krankheiten

Hautwurmbefall (Pseudocapillarioides xenopi) Hohe Morbiditäts- und Mortalitätsraten in Zuchten Hauptinfektionsort: Cutis, ausgedehnte Wanderungen mit Bohrgängen und Sekundärinfektionen Beeinträchtigung der Hautfunktionen Homoxener Zyklus, starke Anreicherung in Anlagen Klinik: vermehrte Schleimbildung, Häutungsstörungen, Petechien, Ulzera, Pigmentstörungen, Ödeme, starke Erregung, Somnolenz, Apathie usw. Lektion A5 - Krankheiten

Ps. xenopi Diagnose: Hautabstriche, Bioptate, Histologie Therapie: Ivomec (0,2 mg/kg KM); Thiabendazol o.a. (0,1 g/l Wasser); regelmäßiger Wasserwechsel, Filterung! Lektion A5 - Krankheiten

Fräskopfwurmbefall (Camallanus sp.) Meist Tiere aus Afrika – Importen Darmparasiten, direkter Infektionszyklus Eier mit hoher Tenazität Schädigung durch Blutentzug, Verletzungen der Darmschleimhaut, Ulzerationen Diagnose: Adspektion, Kotuntersuchung, Sektionen Therapie: Ivomec (0,2 mg/kg KM); Levamisol 1 mg/1 Wasser für 24 – 48 h, Wiederholung nach 14 Tagen, gründliche Reinigung und Desinfektion der Anlage Lektion A5 - Krankheiten

Silurana tropicalis Lektion A5 - Krankheiten

„Malformation“ Großes Problem in USA (44 Staaten betroffen, insgesamt 38 Anurenarten) In Europa bisher nur gelegentlich Ursachen mitunter unklar (genetisch, Intoxikationen, UV- Strahlung, Störungen in Emryo- oder Larvalphase oder parasitär) Lektion A5 - Krankheiten

Beispiele für parasitäre Infektionen: Trematoden - Metazerkarienbefall Im Gegensatz zu Befall mir adulten Trematoden zum Teil dramatische Erkrankungen (malformations durch Befall mit Riboreia bzw. Manodistomum sp.) Infektion der Kaulquappen vor Knospung der Gliedmaßen ist ausschlaggebend Lektion A5 - Krankheiten

Beispiel für Zyklus der Digenea (Riboreia spp.) Lektion A5 - Krankheiten

Larve von Thylodelphys sp. im Wirbelkanal vom Teichfrosch (Rana kl. esculenta) Lektion A5 - Krankheiten

Rana temporaria aus Süddeutschland Lektion A5 - Krankheiten

Ursache: ???????????????????????????????????????? Lektion A5 - Krankheiten

Beispiele für Myxosporidieninfektionen bei Amphibien Hoferellus anurae (Mutschmann 2004) Vorkommen: Riedfrösche (Hyperolidae) aus Zentral- und Ostafrika Lokalisation: Nieren, Harnblase, Uretheren, Darm Pathologie: FPKD (Frog Polycystic Kidney Disease), Nephritis/Nephrose ? Lektion A5 - Krankheiten

Beispiele für Myxosporidieninfektionen bei Amphibien Chloromyxum carenae (Mutschmann, 1999) Vorkommen: Megophrys nasuta (Indonesien) Lokalisation: Niere, harnableitendes System Pathologie: Nephritis, Nephrose, Nierendegenerartinon durch Ausbildung massiver parasitärer Zysten, Störung des Flüssigkeitshaushaltes und der Nierenfunktion  Hauptursache für hohe Letalitätsrate in menschlicher Obhut! 2 weitere Arten sind bekannt (C. protei Joseph 1905, C. salamandrae Upton et al. 1995), beide in Gallenblase von Urodelen) Lektion A5 - Krankheiten

Beispiele für Myxosporidieninfektionen bei Amphibien Myxobolus Buetschli, 1882 ( 5 Arten bei A bekannt) Vorkommen: Froschlurche (Afrika, Australien, Indonesien), Salamander (Nordamerika) Lokalisation: Gonaden (Leber, Gallenblase, Niere, Harnblase, Darm) Pathologie: Bildung parasitärer Zysten, Zerstörung funktioneller Strukturen, Sterilität Befallsextensität bis zu 100% (Bufo maculatum aus Kamerun = eigene Unters.; bei Bufo regularis aus Ägyten = Mubarak & Abed, 2001) Lektion A5 - Krankheiten

Myxobolus sp. bei Amphibien (nach Eiras et al., 2005): Myxobolus bufonis UPTON et al., 1992 (Bufo maculatus, Kamerun) M. chimbuensis EWERS, 1973 (Litoria darlingtoni, Neu Guinea) M. fallax BROWNE et al., 2002 (Litoria fallax, Australien) Myxobolus hylae JOHNSON & BANCROFT, 1918 (Hyla (Litoria) aurea, Australien) Myxobolus ranae GUYÉNOT & NAVILLE, 1922 (Rana temporaria, Schweiz) Haut!  Lektion A5 - Krankheiten

Bufo regularis Lektion A5 - Krankheiten

Myxobolus (bufonis?) bei Bufo regularis aus Ägypten Bei Importtieren Erkrankungen (Apathie, Abmagerung, hohe Letalität) Betroffene Tiere sämtlich männlich Hoden massiv geschwollen Befall der Hoden mit Myxobolus sp., bei 8 (von 15) Tieren auch weitere Organe betroffen Lektion A5 - Krankheiten

Pathologische Veränderungen an den Gonaden: Befall der Gonaden durch praesporogene Stadien Hoden: Vasa efferentia (Sertolizellen), Interstitium Ovar: Follikel (Dotterkern), Interstitium Bildung von Plasmodien und Sporoblasten  Xenome bis zu mehreren mm Durchmesser Xenome sind von bindegewebiger Kapsel umgeben, kaum Entzündungsreaktionen Vergrößerung der der Gonaden und Zerstörung der physiologischen Struktur Zerstörung der Follikelreifung und Beeinträchtigung der Ovulation Beeinträchtigung der Spermienproduktion, der Reifung bis zur Sterilität Lektion A5 - Krankheiten

...für heute sei meinerseits genug gequakt Lektion A5 - Krankheiten

Herzlichen Dank für Ihre Aufmerksamkeit! Lektion A5 - Krankheiten © by Frank Mutschmann, Exomed Berlin. No part of this presentation may be copied or otherwise used for purposes other than promoting amphibian conservation without the written consent by the authors