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Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie: Evolution – Zellbiologie – Entwicklung Institut für Biologie II Jörg Mey [ppt-Folien ohne Copyright-Abb.] Jörg Mey.

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Präsentation zum Thema: "Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie: Evolution – Zellbiologie – Entwicklung Institut für Biologie II Jörg Mey [ppt-Folien ohne Copyright-Abb.] Jörg Mey."—  Präsentation transkript:

1 Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie: Evolution – Zellbiologie – Entwicklung Institut für Biologie II Jörg Mey [ppt-Folien ohne Copyright-Abb.] Jörg Mey Institut für Biologie II RWTH Aachen

2 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

3 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma Alberts, Kapitel 11 (Membranstruktur) 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

4 Biomembranen Membranen dienen als Barrieren - zwischen der Innen- und Außenseite der Zelle oder - zwischen zwei intrazellulären Kompartimenten. Zellmembranen setzen sich aus Lipiden und Proteinen zusammen. Wie sind Biomembranen aufgebaut? Was sind die wichtigsten Eigenschaften von Biomembranen?

5 Aufbau von Biomembranen Zusammensetzung: biochemisch: Lipide + globuläre Proteine Gewicht: 1:1-4, Molekülzahl :1 Lipide: Membranstruktur – Proteine: Membranfunktion Wie sieht die Membranstruktur aus? Sie wird bestimmt von den physikalischen Eigenschaften der Membranlipide.

6 Aufbau von Biomembranen Lipide + globuläre Proteine Lipide in Membranen: Glycolipide, Phospholipide, Cholesterin 2 FS + Glyzerin + Phosphat + + Cholin (Lecithin) + Ethanolamin + Serin + Myoinosit Sphingosin + 1 FS + Phosphat + + Cholin (Sphingomyelin)

7 Aufbau von Biomembranen Lipide + globuläre Proteine Lipide in Membranen: Glycolipide, Phospholipide, Cholesterin 2 FS + Glyzerin + Phosphat + + Monosaccharid Sphingosin + 1 FS (= Ceramid) + + Monosaccharid (z.B. Gal: Cerebroside ) + Sialinsäure-Reste (Ganglioside)

8 Aufbau von Biomembranen

9 Lipide + globuläre Proteine Lipide: Neutralfette, Glycolipide, Phospholipide, Cholesterin Glycolipide und Phospholipide sind amphipatisch. wasserlöslich (hydrophil) fettlöslich (lipophil/hydrophob)

10 Aufbau von Biomembranen In wässriger Umgebung bilden amphipatische Lipide membranartige Doppelschichten: Mizellen, Liposomen EM-Bild und Schema: Mizelle, Membran

11 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Struktur imTransmissions-EM: Zwei elektronendichte Linien im Abstand von etwa 5 nm bei allen Membranen gleich 5 nm Spalt = Abstand der hydrophilen Köpfe auf beiden Seiten elektronendichtes Material EM-Bild, Membran

12 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Computersimulation der Lipid-Doppelschicht in wässriger Umgebung (Die Phospholipid-Doppelschicht bildet ein abgeschlossenes Kompartiment, ein Vesikel) Wo sind die Proteine?

13 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Konzept der unit membrane (Danielli & Harvey 1935) Proteinschicht Lipid- Doppelschicht Dieses Modell hat sich als falsch herausgestellt (u.a. Gefrierbruchtechnik im EM).

14 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Unit-Membrane-Konzept: richtig: Membran als Lipid-Doppelschicht amphipatische Struktur der Bestandteile falsch: Lage der Proteine nur außen Gleichförmigkeit aller Membranen Gleichartigkeit von innerer und äußerer Seite

15 Schema: Flüssigkeitsmosaikmodell Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Flüssigkeitsmosaik-Modell (Singer & Nicolson, 1970) integrale und periphere Membranproteine

16 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Flüssigkeitsmosaik-Modell: Membran als Lipid-Doppelschicht amphipatische Struktur der Bestandteile Lipid-Dopppelschicht als zweidimensionale Flüssigkeit laterale Diffusion ca. 500 nm/s Nachbarschaftstauch ca. 1 Mio/s selten: flip-flop über die Membran Membranen sind asymmetrisch

17 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Flüssigkeitsmosaik-Modell außen: Phosphatidylcholin, Sphingomyelin, Glykolipide, in der Membran: Cholesterin innen: Phosphatidylserin, Phoysphatidylinositol, Phosphatidylethanolamin

18 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Flüssigkeitsmosaik-Modell Temperatur und chemische Zusammensetzung entscheiden über die Viskosität der Membran. gesättigt > ungesättigt (Härten von Fetten) Cholesterin reduziert die Membranfluidität. Austausch zwischen den Schichten (flip-flop) wird durch Flippasen katalysiert. Entstehung der Asymmetrie des Plasmalemmas: Glykolipide werden in Golgi-Zisternen synthetisiert und an die Membranproteine geknüpft.

19 Glykosyl-Transferasen Galaktosyl-Transferasen etc. Innenseite des Golgi wird zur Außenseite der Zelle

20 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Flüssigkeitsmosaik-Modell durchlässsig für Wasser und kleine polare Moleküle (z.B. Ethanol) durchlässig für kleine unpolare Moleküle (z.B. Gase) durchlässig für lipophile Substanzen (z.B. Steroidhormone) undurchlässig für Ionen (die eine Hydrathülle haben) undurchlässig für größere polare und hydrophile Moleküle, also für wasserlösliche Stoffe Membranproteine können Substanzen durch die Membran transportieren, Kanalproteine, Carrier

21 Hypothese zum Aufbau von Biomembranen Flüssigkeitsmosaik-Modell Lipidanteil hoch: Myelin – niedrig: innere Mitochondrienmembran Proteinanteil a) integrale Membranproteine: Transmembranproteine (alpha-Helices in der Membran) mit einem Lipid verknüpfte Proteine an der Membran b) periphere Membranproteine durch nicht-kovalente Bindungen an andere Membranproteine assoziierte Proteine

22 Bacteriorhodopsin Funktion: in Gegenwart von Licht pumpt es H + -Ionen aus dem Bakterium heraus Struktur: sieben alpha-Helices Retinal als Chromophor Protonen-Kanal Homologie! Schema: Bakteriorhodopsin

23 Die Plasmamembran wird vom Zell-Cortex verstärkt: Netzwerk aus fibrillären Proteinen, das über Transmembranproteine mit der Plasmamembran verknüpft ist Netzwerk aus Spectrin und Actin Die Zelloberfläche ist mit Kohlenhydraten bedeckt: Glykocalyx. Schema und EM-Bild: Zellcortex

24 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

25 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen Alberts, Kapitel 14-3 bis 14-5, Kompartimente 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

26 LM: fluoreszierendes ER im Innern einer Pflanzenzelle gentechnisch verändert) Chloroplasten zeigen Eigenfluoreszenz EM: rER der Pankreaszelle eines Hundes Funktion: Sekretion von Verdauungsenzymen Größenverhältnisse beachten Kernmembran LM und EM-Bilder: ER

27 Endoplasmatisches Reticulum (ER) rER sER RNA im rER: Nissl-Schollen (Histologische Färbetechnik)

28 Endoplasmatisches Reticulum (ER) Proteinbiosynthese am rER: 1. Transmembranproteine 2. lysosomale Proteine 3. exportable Proteine alle anderen Proteine: an freien Ribosomen Schema: Synthese von Trans-Membranproteinen

29 rER: Synthese und Integration eines Transmembranproteins in die Membran aminoterminales ER- Signalpeptid: Start- Transfersignal; später: Stopsignal und ggf. weitere Signale rER und sER: Glykosylierung von Proteinen Schema: Übertragung von Zuckerresten an Proteine (Asn-Reste)

30 Endoplasmatisches Retikulum kontinuierlicher Membranraum: Kernmembran – ER - Golgi Membranfluss, Endozytose, Exozytose Ribosomen am rough (r)ER, smooth (s)ER Funktionen des rER: Proteinbiosynthese: Membranproteine, lysosomale Proteine, exportable Proteine Signalsequenzen in Primärstruktur, SRP, Andocken der Ribosomen, Transkription, Chaperon Glykosylierung von Proteinen: an Asparagin-Resten, Übertragung eines Oligosaccharids von Dolichol

31 Endoplasmatisches Retikulum kontinuierlicher Membranraum: Kernmembran – ER - Golgi Membranfluss, Endozytose, Exozytose Ribosomen am rough (r)ER, smooth (s)ER Funktionen des sER: Posttranskriptionale Modifizierung: Glykosylierung Synthese von Lipiden: Steroide, Phospholipide, Glykolipide, Sphingomyelin der Membranen Speicherfunktion: Ca 2+, Proteine, Lipide, Glykogen

32 Zellkern rER, sER andere Kompartimente Zelloberfläche Bewegung der Zelle Bild: Golgi-IR

33 Golgi-Apparat Membransystem: ER – Golgi - Lysosomen Golgi-Zisternen, Dictyosomen, Transportvesikel Funktionen des Golgi: Transport und Verteilung in der Zelle: lösliche Proteine, Membransegmente, Endo-/Exozytose-Vesikel Modifikation und Sortierung von Proteinen: Glykosylierung, Modifikation der Oligosaccharidketten Produktion von Lysosomen: Verdauung und intrazellulärer Abbau (zweiter Weg: Proteasomen)

34 Vesikeltransport in der Zelle ER- Golgi; Golgi – Plasmalemma; Golgi - Lysosomen dann: Anlagern von Fusionsproteinen Vesikel-Fusion Schema: t-SNARE und v-SNARE

35 Golgi-Apparat konstitutive Sekretion Ersetzen der Zellmembran ECM-Proteine (Proteoglykane, Elastin, Fibronektin, Kollagenvorstufen) Plasma-Proteine (Albumine, Transferrin, IgGs) regulierte Exocytose Zymogengranula Hormone (Glukose-regulierte Insulinfreisetzung aus -Zellen des Pankreas) Neurotranmitter EM-Bild: Golgi

36 Exozytose Sekretion durch Membranfluss nach außen a)konstitutive Sekretion b)regulierte Exozytose Endozytose a)Phagozytose spezialisierte Zellen können sich große Partikel einverleiben: Nahrungsaufnahme bei Einzellern: Phagosomen – Lysosomen im Darm: extrazelluläre Aufspaltung von Molekülen Makrophagen: Schutz gegen Infektionen, Beseitigung von Zelldebris b)Pinozytose Internalisierung der Plasmamembran, Membranturnover Aufnahme von Flüssigkeitsgefüllten Bläschen kleine Vesikel am Ende von Gruben c)Rezeptor-vermittelte Endozytose spezifische Aufnahme von Substanzen z.B. LDL-Partikeln aus dem Blut, Cholesterin-Recycling

37 5 µm Makrophage, der zwei Erythrocyten phagozytiert

38 Endozytose: clathrinbedeckte Gruben und Vesikel (coated pits and vesicles) selektive, rezeptor-vermittelte Endozytose, z.B. Cholesterin von außen nach innen: Aufzunehmendes Protein – Membranrezeptor – Adaptin – Clathrin; Dynamin Bild: Endozytose von coated vesicles

39 sekundäres Lysosom primäres Lysosom Saure Hydrolasen ER, cis-Golgi: Mannose-6-Phosphat trans-Golgi: Mannose-6-P-Rezeptor Phagosom pH 7 pH 5 Lysosomen

40 Funktion: Hydrolase-Reaktion: A-B + H 2 O A-H + B-OH A-B: Esterbindung, Peptidbindung, glykosidische Bindung Lipasen, Proteasen, Glykosidasen, Phosphatasen, Sulfatasen Enzymtargeting: Mannose-6-Phosphat pH-Optimum: ca. 5 (dagegen Cytosol pH 7,2), Protonenpumpen Heterolysosomen Phagozytose durch Einzeller, Makrophagen, Leukozyten bei der Immunabwehr Autolysosomen normales turnover von Organellen: t ½ von Mitochondrien in der Leber nur 10 d; Regenerations und Metamorphoseprozesse Alterspigment, nicht abbaubare Reste in Lysosomen: Lipofuscin

41 Lysosomen Medizinische Probleme: Autolyse (selten): Toxine von Bakterien, Harnsäurekristalle bei Gicht, Asbestpartikel in der Lunge; Zerstörung der Membran von Lysosomen, zerstörerische Enzyme gelangen ins Zytosol Lysosomale Speicherkrankheiten: Anhäufung von gefüllten Lysosomen, deren Inhalt wegen Fehlens bestimmter Enzyme nicht abgebaut werden kann – Zelltod Beispiele: Tay-Sachs-Disease (autosomal rezessiv, Gangliosid GM2, amaurotische Idiotie, verbreitet bei Ashkenazi-Juden) I-Zell-Erkrankung (Fehlen vieler Enzyme in Lysosomen von Fibroblasten, keine Mannose-6-Phosphorylierung aufgrund eines Enzymdefekts, Enzyme ins Blut statt in die Lysosomen)

42 Proteasosomen Multienzymkomplexe (nicht von Membranen umgeben) zweiter Abbauweg von Proteinen: Ubiquitin-Markierung als Signal EM-Bilder und Schema: Proteasom

43 Peroxisomen Peroxysomen Oxidation von toxischem Material Leitenzym: Katalase EM-Bild

44 Peroxisomen membranumschlossene Vesikel, d = ca. 0.5 µm (microbodies) enthalten Oxidase, Leitenzym: Katalase Funktion: Katalase-Reaktion: 2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2 beteiligt an Fettsäureoxidation zu Acetyl-CoA ( -Oxidation in Mitochondrien) Aminosäure-Stoffwechsel Abbau der N-haltigen Basen der Nukleinsäuren Adenin Xanthin Guanin Hypoxanthin Harnsäure Allantoin (bei den meisten Säugern; beim Menschen Ausscheidung von Harnsäure)

45 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

46 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett Alberts, Kapitel 16, Das Cytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

47 Intermediärfilamente Mikrotubuli Actinfilamente d = 10 – 11 nm d = 21 – 24 nm d = 6 – 7 nm > 40 verschiedene dicke Röhren Mikrofilamente Schemata: Intrazelluläre Filamente

48 Mikrotubuli Einzelbestandteile: Dimere aus - und -Tubulin schraubige Röhre Polarität: +Ende, schneller Abbau und Aufbau Schema: Aufbau der Mikrotubuli

49 Intermediärfilamente seilartige Fasern, d = ca.10 nm; große Zugfestigkeit viele verschiedene: Keratine: Epithelien Vimentin: Bindegewebe, Muskel, Glia Neurofilament: Neurone Kernlamina: Kernlamine im Zellkern Verankerung an Desmosomen Polarität: Myosin-Filamente: Muskelkontraktion Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Belastung NH 2 COOH coils – coiled coils Dimere - Oligomere

50 Actinfilamente G-Actin: Globuläres Actin (Monomer) F-Aktin: gewundene Helices aus vielen G-Actin-Molekülen ein Actin-Filament: zwei ineinander verdrillte Ketten d = ca.7 nm (dünnn) Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Belastung im Cortex der Zelle, in Mikrovilli Muskelkontraktion: Myosinköpfchen binden an Actin-Filamente (Gleitfilamenttheorie)

51 Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 1.Zytoskelett 1.Mechanische Festigkeit der Zelle 2.Fixierung von Organellen und Molekülen in der Zelle 2.Mitwirkung an Bewegungsprozessen 1.amöboide Bewegung 2.Muskelkontraktion 3.Geißeln und Zilien 3.Beteiligung bei der Zellteilung (Mitose, Meiose) 4.Intrazelluläre Transportprozesse

52 Aktinfilamente Mikrotubuli Intermediärfilamente 1. Zytoskelett Form und mechanische Festigkeit der Zelle, Stützfunktion Fixierung von Organellen im Innern der Zelle Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente Fluoreszenzbilder

53 Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 1.Zytoskelett Fixierung von Organellen in der Zelle Stützfunktion: Zellcortex Bild: Zell-Cortex Anbindung der Zelle an die extrazelluläre Matrix

54 Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 2.Mitwirkung an Bewegungsprozessen Geißeln und Zilien: Mikrotubuli amöboide Bewegung: Actinfilamente Muskelkontraktion: Aktinfilamente und Myosin-Filamente gleiten aneinander, Beteiligung anderer Proteine, Tropomyosin, Troponin, Calmodulin etc.

55 Geißeln und Zilien Geißel (Flagellen): lang, wenige Beispiel beim Menschen: Spermien Wimpern (Cilien): kurz, viele Beispiele beim Menschen: Ependymzellen; bewimpertes Epithel im in den Atemwegen: Bilder: bewimpertes Epithel, Cilien

56 Mikrotubuli Querschnitt durch eine Geißel universelle Struktur EM-Bild und Schema: 9+2-Struktur

57 Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 2.Mitwirkung an Bewegungsprozessen amöboide Bewegung Muskelkontraktion Actinfilamente Alberts, Kapitel 16.3; wird in der Physiologie besprochen viele Funktionen bei der Bewegung von Zellen viele modifizierende Proteine

58 Centriolen, Spindelfasern Aufteilung der Chromosomen Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 3.Zellteilung Bild und Schema

59 Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 4.Intrazelluläre Transportprozesse: Mikrokrotubuli Beispiel: axonaler Transport, meist in Vesikeln verpackt lange Distanzen Schema: axonaler Transport in beide Richtungen

60 Grundfunktionen der intraplasmatischen Filamente 4.Intrazelluläre Transportprozesse Schema: axonaler Transport in beide Richtungen Dynein, Kinesin

61 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Institut für Biologie II Jörg Mey

62 Zellbiologie 1. Biomembranen, Plasmalemma 2. GERL: Golgi-Apparat, ER, Lysosomen 3. Geißeln und Zilien, Zytoskelett 4. Zellkern und Chromosomen Alberts, Kapitel 8.1, Institut für Biologie II Jörg Mey

63 Zellkern Grün: Immunfärbung gegen ein mitochondriales Protein Blau: DAPI-Färbung der DNA, Zellkern

64 Zellkern Poren (d: 10 nm) Porenkomplex Nucleoli Kernhülle, Doppelmembran Matrix EM-Bild

65 Morphologie des Zellkerns Karyoplasma (Nucleoplasma) Schema Zellkern

66 Morphologie des Zellkerns kugelförmig gelegentlich andere Formen: Ciliaten, neutrophile Granulozyten d = 5 – 10 µm, große Variabilität bei verschiedenen Zellen; embryonale Zellen, die sich teilen, haben oft mehr Nucleoplasma Funktion Im Kern befindet sich das Erbmaterial der Zelle: Chromosomen, diese bestehen aus DNA-Molekülen, die mit Proteinen verpackt sind. Kernhülle mit Kernporen Kernlamina Nucleoplasma Nucleoli Chromosomen

67 Morphologie des Zellkerns Kernhülle Hohlraumsystem in Verbindung mit den ER- Zisternen innere/äußere Membran mit variablem Abstand, Lumen oktogonale Poren Schemazeichnung: Kernhülle

68 Morphologie des Zellkerns Kernporen über hundert Proteine, Gesamtmasse 120 Mio Da (30x Ribosom) weitlumige Pore, ca. 10 nm acht Einheiten um die Pore herum Zentralkomplex auf der Innenseite Aufsicht auf die Kernporen im Elektronenmikroskop

69 Morphologie des Zellkerns Kernporen über hundert Proteine, Gesamtmasse 120 Mio Da (30x Ribosom) weitlumige Pore, 10 nm Zentralkomplex auf der Innenseite Zytoplasma Nucleoplasma Seitenansicht auf zwei Kernporen, EM-Aufnahme 100 µm EM-Bild: Kernmembran mit Poren

70 Morphologie des Zellkerns Kernporen Schemazeichnung: Kernmembran mit Poren

71 kontrollierter Austausch von Makromolekülen Proteine aus dem Zytoplasma ins Nucleoplasma, z.B. Histone, Enzyme wie DNA-, RNA-Polymerasen, Topoisomerasen etc.; Proteine für die Ribosomen Ribosomen-Untereinheiten aus dem Kern ins Zytoplasma – Untereinheiten werden im Kern zusammengesetzt und fertig gefaltet herausgeschleust mRNA aus dem Kern ins Zytoplasma (nur fertig gespeißte RNA) freie Diffusion bis ca. 40 kDa Import von Proteinen, die für den Kern bestimmt sind Kernlokalisierungssignale: positiv geladene Lys, Arg Rezeptoren für nukleären Import Bindung an Kernfibrillen aktiver Transportmechanismus: GTP-Hydrolyse Funktion der Kernporen

72 peripheres Heterochromatin Kernhülle Nucleolus Nucleoplasma (Kernmatrix ) auf der Innenseite der Kernmembran: Lamina 2 µm EM-Bild: Zellkern

73 Chromatin Interphasekern im Lichtmikroskop: nur der Nucleolus ist sichtbar Chromatin: DNA mit gebundenen Proteinen (Name: Anfärbbarkeit mit histologischen Farbstoffen, z.B. Feulgenfärbung, DAPI) Proteine: basische Histone (Lys, Arg, His) bilden stabile Komplexe mit der negativ geladenen DNA, Verhältnis DNA/Histone = 1:1 über 400 andere Proteine Chromatin (deskriptiver Begriff): Summe aller Chromosomen 1.Heterochromatin stärker kondensiert, daher in der Färbung besser sichtbar Abschnitte einzelner Chromosomen oder ganze Chromosomen, Centromere, hochrepetitive Sequenzen 2.Euchromatin aufgelockert, daher schlechter anfärbbar aktive Teile der Chromosomen, Transkription einzigartige bis mittelrepetitive Sequenzen

74 Zellkern Bei der Zellteilung kondensieren die Chromosomen und werden lichtmikroskopisch sichtbar. Zellen aus der Lunge eines Molches, kurz vor der Zellteilung

75 Centromer - Kinetochor Länge der Metaphase- Chromosomen: µm-Bereich Länge der DNA des menschlichen Chromosomensatzes: ca. 2 m Kondensation der Chromosomen EM-Bilder: DNA und Chromosom

76 Chromosomen Karyogramm Die Erbsubstanz ist auf mehrere DNA-Moleküle verteilt: Chromosomen artkonstante Anzahl haploider Satz: = 1n (bei den meisten Eukaryoten: 10 < n < 100) Mensch: n = 23 Prokaryoten: haploid, Chromosom ringförmig + Episomen (Plasmide) Tiere: diploid (außer Foraminiferen) Karyogramm Centromere Telomere p-Arm q-Arm Nucleolus-Organisator sekundäre Einschnürung Gene für 28S, 18S und 5,8S rRNA: hochmolekulare rRNA-Vorstufe, ausschneiden von Spacern; rRNAs 1:1:1 5S rRNA an den Telomeren

77 Chromosomen Karyogramm Centromere Telomere p-Arm q-Arm Nucleolus-Organisator sekundäre Einschnürung Gene für 28S, 18S und 5,8S rRNA: hochmolekulare rRNA-Vorstufe, ausschneiden von Spacern; rRNAs 1:1:1 5S rRNA an den Telomeren

78 2 µm Nucleolus Synthese ribosomaler RNA self assembly der Ribosomen- Untereinheiten 5S rRNA ribosomale Proteine 28 S, 18S und 5,8S rRNA Export von Ribosomen- Untereinheiten + mRNA

79 Kondensation und Zusammenlagerung der DNA mit Proteinen DNA-Doppelhelix d = 2 nm EM: Fibrillen von d = 10 nm und d = 30 nm Perlenkette Nucleosomen Schema: Kondensation und Verpackung der DNA zu Chromosomen

80 Kondensation und Zusammenlagerung der DNA mit Proteinen Nucleosomen im EM Linker-DNA, H1 Histonoctamer aus2 x (H2A + H2B + H3 + H4), um das sich die DNA-Doppelhelix windet 30 nm- Fibrille 10 nm- Fibrille Nucleosomen im Abstand von 200 bp Histone: basisch, sehr konserviert

81 Kondensation der DNA Chromosomen vor der Zellteilung DNA ist verdoppelt, daher 2 Chromatiden/Chromosom Centromer; Kinetochor In der aktiven Zelle, die sich nicht teilt, sind die Chromosomen nicht kondensiert. Transkription am Euchromatin (ca. 10%) Heterochromatin ist transkriptionell inaktiv Chromatinschleifen EM-Bild von zwei Chromatiden


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