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Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie: Evolution – Zellbiologie – Entwicklung (Alberts, Kapitel 17) [ ppt ohne copyright-geschützte Abb.] Institut für Biologie.

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1 Vorlesung Zellbiologie Teil Biologie: Evolution – Zellbiologie – Entwicklung (Alberts, Kapitel 17) [ ppt ohne copyright-geschützte Abb.] Institut für Biologie II Jörg Mey Institut für Biologie II RWTH Aachen

2 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

3 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

4 Funktion der Mitose Einzeller: Vermehrung Vielzeller: Entwicklung der Gewebe, Wachstum, Ersetzen toter Zellen (turnover) Beispiele, Mensch: Erythrozyten t(1/2) = 120 d Leberzellen t (1/2) = 1 a Nervenzellen = werden in der Regel nicht erneuert Ausdifferenzierte Zellen sind nicht oder nur eingeschränkt teilungsfähig. Stammzellen teilen sich, ersetzen ausdifferenzierte Zellen. diffus (z.B. Blut, Spermien) in Blastemen (z.B. Epidermis)

5 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

6 Schema des Zellzyklus: Interphase G0/G1 Regulationspunkt am Ende von G1 S (DNA-Synthese) G2 Regulationspunkt am Ende von G2 M-Phase Prophase Metaphase Anaphase Telophase Cytokinese

7 M-Phase Zellzyklus = Interphase + M-Phase Interphase = G0/G1 + S + G2 Zellteilung = Mitose + Cytokinese

8 Kernhülle nicht kondensierte Chromosomen im Zellkern Während der Interphase nimmt die Zellgröße zu. Die DNA der Chromosomen wird repliziert und das Centrosom verdoppelt. Interphase verdoppeltes Centrosom

9 frühe Prophase

10 Prophase

11 Prometaphase

12 Metaphase

13 Anaphase

14 Telophase

15 Interphase

16 Mitose Interphase Kern im Lichtmikroskop: nur der Nucleolus ist sichtbar Ruhekern = Arbeitskern: DNA-Replikation (S-Phase), RNA-Synthese Verdopplung der Centriolen/Centrosomen ggf. Wachstum der Zelle Prophase Volumenzunahme Auflösung des Nucleolus Chromosomen kondensieren zu fädigen Strukturen, (P) von H1 Schwesterchromatiden sind längs durch Proteinbrücken verbunden Prometaphase Kernhülle löst sich in einzelne Vesikel auf ER, Golgi-Apparat zerfallen in einzelne Vesikel Centriolenpaare rücken auseinander, Bildung der Aster (Mikrotubuli)

17 Mitose Metaphase Teilungsspindel wird ausgebildet: Mikrotubuli/Faser Chromosomen sind maximal kondensiert, Längsspalt zwischen den Chromatiden sichtbar, Verbindung am Centromer Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene Metaphaseplatte, Aufteilung der Mitochondrien, Organellen Fixierung in der Metaphase: Karyogramm Anaphase Transportphase, plötzlicher Übergang: gleichzeitige Trennung aller Chromatiden, die zu entgegengesetzten Polen der Zelle wandern Verkürzung der Chromosomenfasern im Bereich der Centriolen Entlanghangeln der Chromatiden entlang der Mikrotubuli Aneinandergleiten der Zentralfasern – Auseinaderweichen der Centriolen

18 Mitose Telophase Ausbildung der neuen Kernhülle, Lamina – zwei Tochterkerne Neubildung von ER und Golgi-Apparat aus Vesikeln Auflockerung der Chromosomen, Dephosphorylierung von H1 u.a. Neubeginn der Transkription Cytokinese Einschnürung in der Äquatorialebene: Aktin, Myosin-Filamente eng gepackte, überlappende Mikrotubuli in der Mitte: Fleming-Körper - viele unterschiedliche Zellteilungsmuster (äqual, inäqual etc.) - Endomitose: Mitose ohne Cytokinese

19 Kondensation der Chromosomen Die DNA ist verdoppelt, daher 2 Chromatiden/Chromosom Centromer Kinetochor Abb.: Immunfärbung des Kinetochor Chromatinschleifen im EM Schwesterchromatiden

20 Länge der Metaphase- Chromosomen: µm-Bereich Länge der DNA des menschlichen Chromosomensatzes: ca. 2 m Kondensation der Chromosomen Abb.: Kondensation der Chromosomen

21 Abb.: Alpha-/Beta-Tubulin Aufbau der Mikrotubuli

22 Mantelfasern Chromosomenfasern Zentralfasern Mikrotubulus: d= 21 – 25 nm Spindelfasern: 20 – 40 Mikrotubuli Colcemid/Colchizin: depolymerisieren Mikrotubuli, Mitosegifte keine Anaphase, Chromosomen bleiben kondensiert Abb.: Kondensationsstufen der DNA/Chromosomen (Wiederholung) Aufbau der Mikrotubuli, Centriolen (Wiederholung) Aufbau des Spindelapparats

23 Steuerung der Zellzyklus Wichtige Proteine, die and er Steuerung des Zellzyklus beteiligt sind: Cycline allmähliches Ansteigen während der Interphase, schlagartiger Rückgang beim Übergang Metaphase/Anaphase Abbau: Ubiquitinylierung, Proteasomen CdK – cyclin dependent kinases sind an verschiedenen Stellen des Zyklus wichtig z.B. MPF (mitosis promoting factor), in großer Menge zu Beginn der Metaphase durch Cycline aktivierte CdK phosphorylieren Proteine z.B. H1, Lamina-Proteine, Mikrotubuli – Chromatin-Kondensation, Inaktivierung der CdK durch schnellen Abbau der Cycline Fehler bei der Steuerung des Zellzyklus: Krebs

24 Steuerung der Zellzyklus Restriktionspunkt DNA-Replikation

25 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

26 Meiose Mitosen: ungeschlechtliche Vermehrung, Bildung von Geweben vegetative Vermehrung, genetisch identische Individuen (= Klone) Meiose: Reduktionsteilung, Gametenbildung Grundlage der geschlechtlichen Fortpflanzung zwei Gameten (1n) verschmelzen zur Zygote (2n) Kompensation 2n 1n nur bei der Bildung der Keimzellen Zweck der Sexualität? genetische Rekombination Verbreitung von rezessiven, positiven Mutationen Parasitismus-Hypothese Definition: weiblich = Geschlecht mit den großen, nährstoffhaltigen i.d.R. unbeweglichen Gameten (Oozyten)

27 Meiose zwei Zellteilungen in Folge Interphase: Verdoppelung der Chromatiden (DNA: 4n) 1. Meiotische Teilung: Aufteilung der homologen Chromosomen (je 2n) auf zwei Tochterzellen (4n 2n + 2n, homolog, nicht identisch) 2. Meiotischen Teilung: Aufteilung der Chromatiden auf zweimal zwei Tochterzellen 2 x (2n 1n + 1n, identisch) Problem: Paarung der homologen Chromosomen dauert lang, auch ohne Wartestadium, beim Mann 16 Tage bei der Frau Wartestadium (dauert Jahre)

28

29 Prophase I Leptotän

30 Prophase I Bukettstadium

31 Prophase I Zygotän

32 Prophase I Pachytän

33 Metaphase I Diakinese

34 Anaphase I

35 Anaphase II

36 Meiose Prophase I, Leptotän dünne Chromosomenfäden sichtbar, an die Lamina angeheftet perlenartige Chromomeren (kondensierte Seitenschleifen) Bukett-Stadium: U-förmige Schlaufen von der Lamina ins Karyoplasma Prophase I, Zygotän Paarung der homologen Chromosomen, von den Telomeren ausgehend = Synapsis n Bivalente (4 Chromatiden), Schwesterchromatiden identisch, Nicht-Schwesterchromatiden nur homolog (von V, M) Synaptinemaler Komplex: zentrale Fibrillen, die die homologen Chromosomen verbinden, Abstand 100 nm Paarung der Geschlechtschromosomen, kleine homologe Abschnitte X/Y

37 Mitose Meiose homologe Chromosomen nebeneinander homologe Chromosomen gepaart Wie groß ist hier n? Wieviel DNA-Material (... x n)? Wieviel Chromosomen (... x n)?

38 Meiose Prophase I, Pachytän Verkürzung der Bivalente, Chromosomenkondensation, Anheftungspunkte an die Kernhülle verlagern sich, 4 Chromatiden sichtbar Kernvolumen wächst Crossover-Ereignisse – Bruch an homologen Stellen, kreuzweises Verheilen, enzymatisch katalysiert, Rekombination (M/V), Ort zufällig Prophase I, Diplotän weitere Verkürzung der Chromosomen, die homologen weichen etwas auseinander Überkreuzungdn lichtmikroskopisch sichtbar: Chiasmata Crossover kurz vor dem Auftreten der Chiasmata Diakinese Teminalisierung der Chiasmata beim Auseinanderweichen der Chromosomen Auflösung der Kernhülle, Teilungsspindel bildet sich

39 Meiose Metaphase I Anordnung der Chromosomen in der Äquatorialebene Kinetochoren liegen nebeneinander, nicht gegenüber Ausrichtung der homologen Chromosomen ist zufällig (für n Bivalente gibt es 2 n Anordnungsmöglichkeiten) Anaphase I Trennung der gepaarten homologen Chromosomen, zu den Polen Schwesterchromatiden bleiben am Centromer verbunden Telophase I Auflockerung der Chromosomen Interkinese keine DNA-Synthese vorübergehende Bildung einer Kernhülle

40 Meiose 2. meiotische Teilung Auflösen der Kernhülle erneute Verkürzung der Chromosomen Metaphaseplatten Kinetochore verlagern sich, so dass sie sich wie bei der Mitose im Centromerbereich gegenüber liegen Metaphase II Anaphase II Telophase II Dekondensieren der Chromosomen Kernhülle und Nukleoli entstehen neu Reduktion der DNA-Menge auf 1n pro Gamet Rekombination von M- und V-Erbgut 2 n verschiedene Gameten möglich (Mensch: , daraus ergeben sich genetisch verschiedene Nachkommen, Erde 6 x 10 9 )

41 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

42 Bildung der Gameten Proliferationsphase,Vermehrungsphase Einwanderung der Urkeimzellen in die Gonaden mitotische Teilungen, Volumenveluste Ergebnis (2n): Oogonien, Spermatogonien Wachstumsphase besonders bei Oogonien exzessives Wachstum Einlagerung von Speicherstoffen (Dotter), Bildung von Zellorganellen auf Vorrat Ergebnis (2n): Oocyten I, Spermatocyten I Reduktionsphase Ergebnis: Oocyte I Oocyte II + Polkörperchen Oocyte II Eizelle + 2. Polkörperchen Spermatocyte I 2 Spermatocyten II 4 Spermatiden

43 Bildung der Gameten beim Menschen Spermatogenese Vermehrungsphase bis zur Pubertät differentielle Teilungen: Spermatogonien (weiter teilungsfähig) + Spermatocyten I (2n) bis ins hohe Alter bleibt ein Stamm von Spermatogonien erhalten Wachstumsphase, Reduktionsphase Spermiogenese (sensu strictu): Spermatiden (1n) Spermiocytogenese: Reifung der Spermatiden Differenzierungsprozess der Spermien spezifische Funktionen: Eigenbeweglichkeit, gerichtete Bewegung, Durchdringen der Eihülle (Säuger: Schicht von Follikelzellen) Erkennungmechanismen (besonders wichtig bei extrakorporaler Befruchtung z.B. bei Fischen, marinen Invertebraten) Fusion mit der Oocyte, Übertragung der DNA

44 Bildung der Gameten beim Menschen Weitergabe der Organellen mit der Eizelle (extrachromosomale Vererbung in den Mitochondrien), Erbgut im Kern äquivalent Oogenese Beginn während der Embryonalentwicklung, endet erst nachdem die Oocyte II besamt worden ist Embryonalentwicklung: Proliferationsphase, gefolgt von Wachstums und Reduktionsphase, die nicht scharf getrennt sind bis zum 7. Monat: Oocyten I treten in die Meiose I ein, verharren im späten Diplotän Wartestadium (im Diplotän) = Dictyotän bei Geburt ca Oocyten, 90% degenerieren bis zur Pubertät ab Geschlechtsreife: Wiederaufnahme der Meiose, bis Metaphase II Ovulation einer einzigen Oocyte II bei Befruchtung Abschluss der Meiose

45 Bildung der Gameten beim Menschen Oogenese Embryonalentwicklung: Proliferations-, Wachstums-, Reduktionsphase bis zum 7. Monat: mehr und mehr Oocyten I treten in die Meiose I ein, verharren im späten Diplotät: Bivalente lockern sich auf, homologe bleiben gepaart, Kernhülle und Nucleolus werden neu gebildet Wartestadium (im Diplotän) = Dictyotän, kann Jahrzehnte dauern Geburt: ca Oocyten, die alle im Dictyotän vorliegen, 90% davon degenerieren bis zur Pubertät Geschlechtsreife: in der ersten Hälfte eines jeden Zyklus wird von Oocyten I die Meiose wieder aufgenommen (Auslöser: LH) Ablauf bis zur Metaphase II unter Abgabe des 1. Polkörperchens Ovulation einer Oocyte II, die übrigen degenerieren Befruchtung im Eileiter: Vollendung der Meiose, 2. Polkörperchen

46 Keimbahn Schema: Keimbahn vs Soma

47 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

48 Embryonalentwicklung Maus, Huhn, Krallenfrosch (nicht klausurrelevant) Abbildungen: Furchungsteilungen (Amphibien, Maus) Gastrulation beim Hühnerembryo Neurulation beim Hühnerembryo Determination der ventral-dorsalen Achse im Neuralrohr Migration der Neuraleistenzellen

49 Embryonalentwicklung Maus, Huhn, Krallenfrosch (nicht klausurrelevant) Abbildungen: Differentielle Zelladhäsion Zelloberflächenadhäsionsmoleküle: Cadherine – Cadherine (Zelle/Zelle) CAMs – CAMs (Zelle/Zelle; cell adhesion moleules) Integrine – ECM (Zelle/extracellular matrux) Entwicklung der Keimblätter: Endoderm Mesoderm Ektoderm

50 Entwicklungsbiologie Einleitung: Zellkern, Spindelapparat 1. Mitose – Zellzyklus 2. Meiose - Keimbahn 3. Gametenbildung 4. Beginn der Embryonalentwicklung Wiederholung: Übungsfragen Institut für Biologie II Jörg Mey

51 Welcher Teilungstyp ist hier dargestellt? Reduktionsteilung, Meiose

52 Beschriften Sie die Teilungsstadien Leptotän Bukettstadium Zygotän Pachytän Diakinese oder Metaphase I Anaphase I Anaphase II

53 Beschriften Sie die Teilungsstadien Prophase Metaphase Anaphase Telophase Welcher Teilungstyp ist hier dargestellt? Mitose

54 Wann finden Crossover-Ereignisse statt? Im Pachytän (der Prophase I der Meiose) Wofür steht die Abkürzung CdK? Cyclin dependent Kinase Was ist der Unterschied zwischen Chiasma und Crossover? Crossover: molekulares Ereignis bei der Paarung der homologen Chromosomen in der Prophase I der Meiose Chiasma: sichtbares lichtmikroskopisches Ereignis beim Auseinandergehen der homologen Chromosomen in der Diakinese der Meiose

55 Skizzieren sie den Zellzyklus und benennen Sie seine Stadien und die Kontrollpunkte 1 2 S M-Phase G1/G0 G2

56 Nennen Sie die Phasen bei der Gametenbildung Proliferationsphase, Wachstumsphase, Reduktionsphase Wieviele DNA-Äquivalente liegen bei einem diploiden Organismus bei folgenden Stadien des Zellzyklus/der Zellteilung jeweils vor? (DNA, Vielfache von n) Wieviele Chromosomen? G0/G1-Phase G2-Phase Mitose, Prophase Mitose, Metaphase Mitose, Anaphase nach Abschluss der Diakinese Meiose, Prophase I Meiose, Metaphase II nach Abschluss der Meiose 2 n 4 n 2 n 4 n 2 n 4 n 2 n 2 n 1 n 1 n


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