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Signaltransduktion WS 2008/2009 Das Schmecken Signaltransduktion Geruch und Geschmack sind unsere ältesten Sinne Die Chemischen Sinne Riechen und Schmecken.

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2 Signaltransduktion WS 2008/2009 Das Schmecken

3 Signaltransduktion Geruch und Geschmack sind unsere ältesten Sinne Die Chemischen Sinne Riechen und Schmecken Wenn wir von Geschmack reden, meinen wir meistens Geruch!

4 Signaltransduktion Die Chemischen Sinne Riechen (Fern) Sinn für flüchtige Stoffe (Luft) Schmecken (Nah) Sinn für wasserlösliche Stoffe (Speichel)

5 Signaltransduktion Schmecken: - Reize von Geschmackssinneszellen aufgenommen - Signale von Geschmacksnerven weitergeleitet Die Chemischen Sinne Funktionen: - Kontrolle der Nahrungsqualität - Kontrolle der Nahrungsaufnahme - Auslösen von Reflexen (Schluckreflex, Würgereflex, Sekretion von Speichel und Pankreassekret)

6 Signaltransduktion Geschmacksqualitäten salzig, Na + sauer, H + süß, Zucker bitter, v.a. Alkaloideumami, Na-Glutamat, 5GMP

7 Signaltransduktion Geschmacksqualitäten Sind scharf und kühl weitere Geschmacksqualitäten? Schlecht Schutzfunktion Würgereflex Geschmack = Bewertungssystem Gut Nahrungsaufnahme NEIN: Reizung des N. Trigeminus (V. Hirnnerv)

8 Signaltransduktion Die Schwellenwerte für verschiedene Geschmacksqualitäten sind sehr unterschiedlich ( Riechen) Entdeckungs- / Erkennungsschwellen sind modulierbar

9 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Verteilungsmuster geht auf D. Hanig (1901) zurück, das aber falsch interpretiert wurde!

10 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks

11 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Bei Erwachsenen befinden sich die meisten Geschmackszellen in den Geschmackspapillen auf der Zunge

12 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Die Geschmackspapillen enthalten Geschmacksknospen

13 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Wallpapille Geschmacks- knospe

14 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Geschmacksknospen enthalten Geschmackszellen

15 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Geschmackszellen sind sekundäre Sinneszellen ohne eigenes Axon Geschmackszellen haben eine Lebensdauer von Tagen Weitere Zelltypen: Stützzellen, Basalzellen

16 Signaltransduktion Anatomie des Geschmacks Ein erwachsener Mensch besitzt Wallpapillen mit je Geschmacksknospen Blätterpapillen mit je Geschmacksknospen Pilzpapillen mit je Geschmacksknospen - weitere Geschmacksknospen auf dem Kehlkopf und im Gaumen- und Rachenbereich - bei Kindern auch in den Lippen und in der Wangen- und Gaumenschleimhaut - jede Geschmacksknospe enthält Zellen - Signalverarbeitung?

17 Signaltransduktion Signalverarbeitung Drei Gehirnnerven transportieren gustatorische Information Nervus glosso- pharyngeus (IX.) Nervus facialis (VII.) chorda tympani Kehl- u. Rachenbereich: Nervus vagus (X.)

18 Signaltransduktion Signalverarbeitung Bewertung Analyse der Geschmacksqualitäten nach Kandel, Schwartz, Jessell (2000) Principles of Neural Sciences, McGraw-Hill Nucleus tractus Solitarii (Medulla) Lemniscus medialis Zungenbewegung Insulinfreisetzung Schlucken Mundöffnung Husten Luftanhalten Speichelfluß gustofazialer Reflex

19 Signaltransduktion Hanaway, J. et al. (1998) The brain atlas, Fitzgerald Science Press Gustatorischer Cortex Insel (Insula)

20 Signaltransduktion Molekulare Prozesse Wie sehen Rezeptoren für Geschmacksstoffe aus? Wie wird Geschmacksspezifität realisiert? eine Zelle - ein Rezeptor? ein Rezeptor - ein Axon? Gibt es Spezialisten oder Generalisten? Wie erfolgt die Signaltransduktion?

21 Signaltransduktion Salzgeschmack Salz- und Sauergeschmack werden über eine einfache, ionotrope Chemotransduktion kodiert. Die Rezeptoren sind gleichzeitig Ionenkanäle.

22 Signaltransduktion Salzgeschmack ENaC = epithelial Na + channel Ca 2+ Depolarisation Elektrophysiologischer Nachweis von Natriumkanälen -70 mV Depolarisation

23 Signaltransduktion Salzgeschmack ENaC = Epithelial Na + channel Ca 2+ Depolarisation Elektrophysiologischer Nachweis von Natriumkanälen -30 mV Na + I Na Depolarisation

24 Signaltransduktion Salzgeschmack ENaC = Epithelial Na + channel Ca 2+ Depolarisation Elektrophysiologischer Nachweis von Natriumkanälen

25 Signaltransduktion Salzgeschmack Salzgeschmack = ein offener Ionenkanal ENaC

26 Signaltransduktion Salzgeschmack Salzigkeit: Mensch: NH 4 + > K + > Ca 2+ > Na + > Li + > Mg 2+ Fleischfresser: NH 4 + > Ca 2+ > K + > Mg 2+ > Na + Pflanzenfresser: Na + > NH 4 + > Ca 2+ > K + > Mg 2+ Anionen: SO 4 2- > Cl - > Br - > I - > HCO 3 - > NO 3 - Der Geschmack hängt von der Konzentration des Salzes ab. Niedrige Konzentrationen von NaCl schmecken süß. Viele Salze schmecken außerdem bitter (z.B. MgSO 4 ).

27 Signaltransduktion Sauergeschmack Depolarisation Verschiedene Optionen: 1. Einstrom von Protonen (Depolarisation und Ansäuerung des intrazellulären Milieus) 2. Blockade des K + -Ausstroms 3. Aktivierung eines Na + -Einstroms

28 Signaltransduktion Sauergeschmack - ein neuer Signalweg? Präparat: - Gewebsschnitte der Papilla circumvallata - Patch clamp Elektrophysiologie Ergebnis: - Zellen, die auf Protonen (Sauerdetektoren) reagieren, besitzen einen besonderen Ionenkanal-Typ - es ist ein spannungsaktivierter Ionenkanal - er wird durch Hyperpolarisation der Membran aktiviert - er leitet einen Na + -Einstrom, der die Zelle depolarisiert Schrittmacherkanal

29 Signaltransduktion Sauergeschmack Aktivierung durch Hyperpolarisierung der Membranspannung

30 Signaltransduktion Sauergeschmack Aktivierung auch durch Protonen

31 Signaltransduktion Sauergeschmack Schrittmacherkanäle in Geschmackszellen exprimiert

32 Signaltransduktion Sauergeschmack HCN Kanäle

33 Signaltransduktion Süß-, Bitter-, Umami-Geschmack Komplizierte GPCR-vermittelte Signalkaskaden?

34 Signaltransduktion Süß-, Bitter-, Umami-Geschmack Molekularbiologie bringt Ordnung ins Chaos!

35 Signaltransduktion Suche nach Süß- und Bitterrezeptoren Sucrose- octaacetat Wildtyp: normal-empfindlich Schmecker Mutante: unempfindlich Nicht-Schmecker Defekt !

36 Signaltransduktion Suche nach Süß- und Bitterrezeptoren Sucrose- octaacetat Wildtyp: normal-empfindlich Schmecker Mutante: unempfindlich Nicht-Schmecker Defekt !

37 Signaltransduktion Süß- und Bitterrezeptoren Zwei Klassen von Geschmacksrezeptoren: T1R: T1R1, T1R2, T1R3 T2R: ca. 30 Rezeptorgene Bilden Dimere Alle Geschmackszellen, die T1 oder T2 Rezeptoren exprimieren, exprimieren ebenfalls: - die Phospholipase 2 und - den Ionenkanal TRPM5 Signalweg: T-Rezeptor - G-Protein - PLC TRPM5

38 Signaltransduktion Bitterrezeptoren Kationeneinstrom Wichtige Funktion, deshalb viele Rezeptorgene (ca. 30)! 30 Populationen von Bitterdetektoren? T2R Rezeptoren binden Bitterstoffe

39 Signaltransduktion Süßgeschmack Zucker und Süßstoffe binden: - an die gleichen Rezeptoren - aktivieren den gleichen Signalweg T1R2 / T1R3-Rezeptoren binden Zucker

40 Signaltransduktion Umami Geschmack Natriumglutamat mGluR4 oder T1R1/T1R3?

41 Signaltransduktion Umami Geschmack Sucroseoctaacetat Sucrose Natriumglutamat Bitter Süß Umami X X X X X X Knock-out Versuche zeigen: PLCß2 ist beteiligt

42 Signaltransduktion Umami Geschmack Knock-out Versuche zeigen: TRPM5 ist beteiligt Sucroseoctaacetat Sucrose Natriumglutamat Bitter Süß Umami X X X X X X

43 Signaltransduktion Umami Geschmack Eine entscheidende Frage: Sind Geschmackszellen Spezialisten oder Generalisten? Zellen, die T2-R exprimieren, scheinen keine T1R zu exprimieren. Test: PLC 2 knock-out kombiniert mit PLC 2 knock-in unter dem Promotor eines T2-Rezeptors (= Bitterrezeptor).

44 Signaltransduktion Umami Geschmack Sucroseoctaacetat Sucrose Natriumglutamat Bitter Süß Umami X X X X X Zhang, Y. (2003) Cell 112, !

45 Signaltransduktion Gibt es spezifische Geschmackssinneszellen?

46 Signaltransduktion Neuronale Antwort Unter den Axonen der Geschmacksnerven gibt es Spezialisten und Generalisten Reaktionsstärke Quinin

47 Signaltransduktion Zusammenfassung Papillen auf der Zungenoberfläche enthalten Geschmacksknospen mit chemosensorischen Zellen. Die chemosensorische Membran der Geschmackszellen reicht in die Geschmackspore (Mikrovilli Riechen). Die Geschmackszellen sind sekundäre Sinneszellen. Sie bilden Synapsen mit afferenten Neuronen der Hirnnerven: N. facialis (Chorda tympani) = VII. Hirnnerv N. glossopharyngeus = IX. Hirnnerv N. vagus = X. Hirnnerv

48 Signaltransduktion Zusammenfassung In jeder Geschmacksknospe befinden sich Zellen unterschiedlicher Spezifität. Vermutlich sind (viele) Geschmackszellen Spezialisten. Viele Axone dagegen sind Generalisten. Die Auswertung erfolgt als Musteranalyse ( Riechen). Salz- und Sauergeschmack werden ionotrop vermittelt; Süß-, Bitter- und Umamigeschmack metabotrop. Zwei Familien von Rezeptorproteinen: T1R und T2R, stehen am Beginn der metabotropen Signaltransduktion. Verschiedene Kombinationen von dimeren Rezeptoren erzeugen unterschiedliche Selektivität in Geschmacks- sinneszellen.

49 Signaltransduktion Zusammenfassung Vergleich der chemosensorischen Systeme Gustatorisches System: wenig Reize, klar definiert = wenige Rezeptoren mit hoher Spezifität, feste Verdrahtung (gustofaciale Reflexe) Vomeronasales System: mehr Reize, sonst ähnlich Olfaktorisches System: viele Reize, wenig definiert = viele Rezeptoren mit niedriger Spezifität, Verdrahtung weniger fest

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