Das Handicap – Prinzip ( Zahavi & Zahavi, 1975 )

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1 Das Handicap – Prinzip ( Zahavi & Zahavi, 1975 )
Susanne Gottuck / Kristina Brinkmann

2 Übersicht Das Handicap-Prinzip – Einführung
Signalaustausch zwischen Beutegreifern und Beute Signalaustausch zwischen Rivalen Signalaustausch bei der Partnersuche V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck Übertragung auf den Menschen Diskussion

3 I. Das Handicap-Prinzip
Zahavi & Zahavi, 1975 Suche nach Erklärung für die Evolution des Pfauenrades > Ableitung des Handicap-Prinzips Systeme biologischer Signalgebung, Kommunikation zwischen Beutegreifern & Beute, Rivalen und Partnern Zuverlässigkeit von Signalen (Bsp.: Gazelle & Wolf)

4 I. Das Handicap-Prinzip
1. Grundthema: Signale Wenn ein Signal wirksam sein soll, muss es zuverlässig sein; wenn es zuverlässig sein soll, muss es kostspielig sein (Bsp. Pfau, Hirsch) 2. Grundthema: Logische Beziehung zwischen den Signalen und den von ihnen übermittelten Botschaften

5 I. Das Handicap-Prinzip
Warum „Handicap-Prinzip“? Aufwand, den die Tiere auf ihre Signale verwenden, ähnelt dem Handicap beim Sport Ein Handicap beweist eindeutig, dass der Sieg des Gewinners auf seinem Können beruht und nicht auf einem Zufall Handicaps (wie Pfauenrad oder Hirschgeweih) ermöglichen Tieren ihre Qualität unter Beweis zu stellen

6 I. Das Handicap-Prinzip
Sind die Signale, die die Tiere aussenden immer zuverlässig? Lt. Zahavi & Zahavi einfaches Prinzip: Signal ist dann glaubwürdig, wenn sich das Simulieren nicht lohnt Zuverlässigkeit gewährleistet durch die Kosten, die der Sender auf sich nimmt

7 I. Das Handicap-Prinzip
Erklärt hohen Aufwand bei der Partnerwerbung Erklärt Altruismus bei Tieren und Zusammenarbeit in größeren Systemen (Graudrossling)

8 II. Signalaustausch zwischen Beutegreifer und Beute
Graudrosslinge: Warnrufe, wenn Beutegreifer in der Nähe Für wen sind die Warnrufe bestimmt? Welches gemeinsame Interesse haben Beutegreifer und Graudrossling? Ist ein „Mogeln“ möglich? (vgl. Gazelle & Wolf) Weitere Beispiele: Hyänen/ Wildhunde vs.Gazelle, Eidechsen, Maras, Kinder beim Fangen spielen

9 Beutegreifer und Beute – weitere Signale
Lautäußerungen der Beute während der Verfolgung: Aufschluss über Kraft und Ausdauer (Bsp.: Merlin & Lerche, Kinder beim Fangen spielen) Laute, um Überlegenheit zu zeigen Warnfarben (Aposematische Färbung): Signalgeber vermittelt, dass er ungenießbar ist dass er gefährlich ist

10 Beutegreifer und Beute – weitere Signale
Kommunikation zwischen Beute und Beutegreifer nicht unbedingt nur von Beute zu Beutegreifer (Tiger & Stier, Boxer) Beutegreifer lässt Beute wissen, dass er da ist, um leichte Beute heraus zu finden (Hyänen,Leoparden)

11 Beutegreifer und Beute – Zusammenfassung
Es bestehen Wechselwirkungen zwischen Beute und Beutegreifern Kommunikation zwischen beiden Seiten setzt ein gemeinsames Interesse voraus (z.B. Energie sparen) Die verwendeten Signale müssen zuverlässig, also mit hohen Kosten für den Sender verbunden sein

12 III. Signalaustausch zwischen Rivalen
Drohsignale als Ersatz für Aggression Alle Lebewesen verfügen über Drohgebärden Oft wird Konflikt nur mit der Aussendung von Drohsignalen gelöst:(Bsp.:Nachtigall, Hirsche, Fische) Spart Zeit und Energie; Risiko von Verletzung oder Tod wird vermieden Arten von Drohsignalen: Gesang, Flugmanöver, Absonderung schädlicher Chemikalien, elektrische Schläge, Imponiergehabe

13 Signalaustausch zwischen Rivalen
Was bringt den Rivalen dazu, ohne Kampf aufzugeben? Zuverlässige Drohung desjenigen mit den besseren Gewinnchancen Damit Drohung zuverlässig ist, muss das Signal die Gefahr für den Drohenden vergrößern Drohender zeigt, dass er zum Kampf fähig und bereit ist

14 III. Signalaustausch zwischen Rivalen – verschiedene Drohsignale
Drohung durch Näherkommen Zuverlässig, weil sich der Angreifer durch Annäherung an seinen Rivalen selbst angreifbar macht (drohender Mann) Verletzlichkeit wird genutzt, um Drohung zu verstärken Drohung durch Aufrecken Nicht unbedingt Größe anzeigen, sondern Zuversicht vermitteln (Hunde, Damhirsche, Fische)

15 III. Signalaustausch zwischen Rivalen – verschiedene Drohsignale
Lautäußerungen als Drohsignale Drohlaute niedrige Frequenzen, Beschwichtigungslaute hohe Frequenzen Tiefe der Stimme gibt Aufschluss über Größe des Drohenden Tonhöhe zeigt an, wie angespannt ein Rivale ist ( je mehr Spannung desto höher der Laut) (Bsp.: Kröten) Weitere Drohsignale: Anstarren des Gegners Missachtung des Gegners

16 III. Signalaustausch zwischen. Rivalen – Soziale Hierarchien und
III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Soziale Hierarchien und Duelle unter Gleichen Konflikterfahrungen führen zur Herausbildung einer sozialen Hierarchie, Hackordnung Wenn kein Rivale „zuverlässiger“ drohen kann, ist ein Kampf unausweichlich, aber Drohungen haben trotzdem ihren Nutzen

17 III. Signalaustausch zwischen. Rivalen – Problem bei der
III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Problem bei der Gruppenselektion Können sich Drohsignale zum Nutzen der Gruppe herausbilden? Gruppenselektion: Vorteil von Gruppen „ mit Drohungen“ Jedes Individuum einer Gruppe ordnet sich den Drohungen anderer Mitglieder unter  Drohungen nur Konvention  Verstoß gg. die Regeln verbessert Fortpflanzungschancen  Merkmal geht verloren

18 III. Signalaustausch zwischen. Rivalen – Problem bei der
III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Problem bei der Gruppenselektion Handicap – Prinzip: Wesen des Signals schließt Täuschung aus, Motivation und Fähigkeiten des Drohenden werden zuverlässig vermittelt Mit dem Signal verbundenes Risiko ist der Preis den der ehrliche Signalgeber bereit ist zu zahlen und der für einen Betrüger zu hoch wäre Signal ist nicht Konvention, sondern liefert die Information die zur Konfliktlösung gebraucht wird (für jede Drohung/Botschaft gibt es ein optimales Signal)

19 IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl
Balzverhalten nimmt oft gewaltige Ausmaße an Ausprägungen: Gesänge, Tänze Duftstoffe Brautgaben Körperteile Welchen Zweck haben diese Ausmaße der Darbietung? (evolutionär nicht erklärbar)

20 IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl
Balz ist wie ein Wettbewerb (Männchen vs. Weibchen; Verkäufer vs. Käufer) Männchen übermitteln zuverlässige Signale; direkte Beziehung von Signal zu Botschaft Entscheidend ist welche Eigenschaften bei der Partnersuche zählen (genetische Eigenschaften, Brutpflege)

21 IV. Signalaustausch bei der. Partnerwahl – Handicaps und
IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl – Handicaps und vermittelte Informationen Füttern als Signal Reviergröße als Signal Balzlaute als Signal Farbe als Signal Pheromone Artefakte und Bauten Lange Schwänze Bewegungen und Tänze Kombination von Signalen

22 IV. Signalaustausch bei der. Partnerwahl – Handicap-Prinzip vs
IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl – Handicap-Prinzip vs. Fisher‘s Modell („Runaway“-Prozess) Verschwendung bei der Partnerwerbung Handicap – Prinzip: „Verschwendung“ bei der Balz als Qualitätsbeweis des Freiers Fisher‘s Modell: „Verschwendung“ sagt nichts über Qualität  „Verschwenderische“ Männchen schlechter angepasst, Vorteil: attraktiv für Weibchen  Imponiergehabe wird weitervererbt  Nachwuchs zieht mehr Weibchen an  Zwickmühle für Weibchen Eigendynamik Problem: Abschreckung von Rivalen (dieselben Eigenschaften, die Weibchen anlocken, schrecken Rivalen ab, wenn kein Zusammenhang zur Qualität, dann würden die Rivalen, die nicht auf Drohung reagieren diese Eigenschaft weitergeben, Drohsignal verliert Wirkung

23 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Hat die Evolution Farbzeichnungen entwickelt, um Aufschluss über Art, Geschlecht und Alter zu geben? Gibt es Signale, die sich ohne das Element des Wettbewerbs oder Gegnerschaft entwickeln? Allgemeine Annahme der Zoologen: Artspezifische Signale zur Unterscheidung Zahavi & Zahavi: Artspezifische Signale durch Wettbewerb entwickelt  Qualitätsbeweis

24 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Artspezifische Markierungen sind nicht willkürlich Träger des Signals hat sich evolutionär am besten durchgesetzt Farbzeichnungen und Markierungen heben diese positiven Eigenschaften am besten hervor

25 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Farbzeichnung und die dadurch angezeigten Merkmale Längsstreifen beim Zebrafisch

26 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Bild von Nemofisch!!!!!!!!!!!!

27 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Markierungen, die Umriss des Körpers hervorheben Wasserböcke in Südafrika

28 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Pfauenauge

29 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Folgerung aus dem Handicap Prinzip: Markierungen heben Eigenschaften hervor Unterschiede innerhalb der Art > Rückschluss auf Qualität = Signalfunktion für Rivalen und Weibchen

30 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Zahavi & Zahavi Sichtweise: Was sagen Markierungen über Eigenschaften aus? Welche Körperteile werden durch die Zeichnung hervorgehoben? Welche Bedeutung haben diese Körperteile für das Tier?

31 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Flügelmuster des Storchs

32 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Gesichtsmarkierung bei Vögeln Farbe und Gesundheitszustand Hahnenkamm Lippen und Wangen des Menschen Symmetrische Körperformen

33 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Wie entstehen Markierungen in der Evolution? Population achtet auf Signal Träger der Zeichen - eher als Partner gewählt - als Rivalen gemieden Markierung breitet sich aus Interesse an best. Merkmalen schafft Schmuckzeichen Ökologische Nischen und spez. Anpassungen

34 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Statussymbol oder Handicap? Pfauenfederschwanz > Prestige Unauffällige Schmuckzeichnung > Rückschluss auf soziale Stellung Weißer Streifen der Kohlmeise > Statussymbol -zuverlässiges Merkmal? - Warum diese Statussymbol?

35 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Handicap Prinzip wird deutlich: Nur wer „zuviel hat“, kann sich Signal leisten zuverlässiges Signal für die Population - Schmuckzeichen als geeichter Maßstab Gibt es Signale ohne Handicap? Kosten beziehen sich auf die Botschaft des Signals Gibt es konventionelle Signale? Artspezifische Signale sind keine Konventionen,- - durch Wettbewerb entstanden> Botschaft - Artspez. Unterscheidungsmöglichkeit als Nebeneffekt

36 V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck
Was sind Signale? Unterscheidung: Nützlichkeitsselektion: Körpergröße, Fortbewegungsart Signalselektion: Informationsvermittlung > Beziehung: Signal + Kosten garantiert Zuverlässigkeit > Signal inflationär- verliert es Signalbedeutung

37 VI. Übertragung auf den Menschen
Zahavi& Zahavi: Sozialleben:Kooperation + Rivalität Fragestellung: Was liegt den Mechanismen des Sozialverhaltens und den Methoden der Verständigung zu Grunde?

38 VI. Übertragung auf den Menschen
Angeborenes Verhalten und Signalwirkung: Beurteilung Fremder durch Pupillengröße Inzesttabu Menschlicher Körper und Schmuck Haare und Signalwirkung Feinmotorik, Intelligenz gesundheitliche Verfassung

39 VI. Übertragung auf den Menschen
Augen Augenbrauen Wimpern Gesinnung Blickrichtung Bart und Kinn > Selbstvertrauen und Verletzlichkeit

40 VI. Übertragung auf den Menschen
Körperliche Vorgänge und Signalwirkung Menstruation > Gesundheit Weibliche Brust und Körperfett Energiereichtum vs. Selbstkontrolle Kleidung Imponieren Vergleich

41 VI. Übertragung auf den Menschen
Belastungsproben für soziale Bindungen Überprüfung der Zusammenarbeit durch Aufdrängen Liebesbeweise als Belastungsprobe Selbstgefährdung als Belastungsprobe

42 VI. Übertragung auf den Menschen
Menschliche Sprache Verständigung durch Symbole Tiere: Lautsprache als zuverlässiges System - kontextgebunden Nichtverbale Vokalisation > Grad der Gefühle Wortsprache durch Kontakt mit Fremden notwendig

43 VI. Übertragung auf den Menschen
Ästhetisches Empfinden: Häufig symmetrische Formen Verzierungen > Rückschluss auf Qualität niedrige Qualität verziert > kitschig

44 VI. Übertragung auf den Menschen
Altruismus und Statusgewinn Was spiegelt altruistisches Verhalten wider? Altruistisches Verhalten des Grausdrosslings Handicapprinzip: Wer“ zuviel” hat kann es sich leisten zu vergeuden > Statusgewinn Altruismus >Lebenserfolg Wohltätigkeitsveranstaltung > Prestigesache Geschenke und Scham des Empfängers

45 Fragen Diskussion