N3 - Auditorisches System

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1 N3 - Auditorisches System
Was ist Schall? Schallleitung zum Innenohr, Funktion der Gehörknöchelchen Luft- und Knochenleitung, Schalltransduktion im Innenohr, Frequenzselektivität Schallkodierung im auditorischen Nerv, Informations-übertragung und -verarbeitung im ZNS Audiometrische Testverfahren, Schwellenaudiometrie, Sprachaudiometrie, evozierte Potentiale

2 Schallwelle Was ist Schall?
Schall ist eine Luftdruckschwankung, eine longitudinale Welle. Dabei findet netto kein Materietransport statt, es ist aber Materie notwendig (im Vakuum gibt es keinen Schall). Die Weiterleitung ist dabei von der Dichte und der Kompressibilität (des Kompressionsmoduls) der Materie abhängig. Die Schallgeschwindigkeit in Luft ist 343 m/s (1234,8 km/h) für 20°C; in Wasser ist sie mit etwa m/s viermal so schnell! Am Übergang zwischen ungleich Dichten Medien findet Reflexion statt! Impedanzunterschied! Reflexion (Zurückbeugen) nicht gleich Reflektion! Zwei charakteristische Größen: Schalldruck (Druckdifferenz, Lautstärke) und Frequenz (Wellenlänge, Tonhöhe) Schallgeschwindigkeit ca. 340 m pro s (c=λ x f) in Luft! >1000 m/s in Wasser. Bezugsschalldruck: 2*10-5N/m2 oder 20 µPa (willkürlich festgelegt). Verdopplung: 6 dB Verzehnfachung: 20 dB (Düsenjet 120 dB = zehnmal lauter als Live-Musik mit 100 dB) Die Empfindlichkeit ist enorm: Die leisesten wahrnehmbaren Töne bewegen die Haarzellen um weniger als den Durchmesser eines H-Atoms, dennoch werden auch Reizamplituden registriert die mal größer sind. Cochleärer Verstärker! Daher leider auch leicht überstimulierbar und zerstörbar...

3 Ton, Klang und Geräusch Periode, Grundwelle, Oberwelle
mehrere Frequenzen! Ton: Sinusschwingung Periode, (Stimmgabel); Klang: Periode, Oberwelle (Vokale, Instrumente, mehrere überlagerte Perioden; Gleiche Töne auf unterschiedlichen Instrumenten klingen anders, weil sie sich in den Obertönen unterscheiden) Geräusch: keine Periode, chaotisch (Konsonanten, Rauschen, sind alle Frequenzen vorhanden spricht man vom weißen Rauschen (nur theoretisch möglich, unendliche Energie...), empfundene Frequenzgleichverteilung = rosa Rauschen) Amplituden- und Frequenzmodulation; Fourier-Analyse

4 Amplitude, Frequenz, Hörschwelle, Schalldruckpegel, Lautstärke
Hörschwelle = niedrigster hörbarer Schalldruck Hörfläche: Phon und Hz; Je nach Literatur auch 16 Hz - 20 kHz. Also etwa 10 Oktaven. bei Kindern bis 22 kHz und sogar darüber! (bis 200 kHz über die Knochenleitung, wahrscheinlich aber Resonanzeffekt). Größte Empfindlichkeit 2-5 kHz, also im Sprachbereich; Absolute Hörschwelle bei 4 kHz am geringsten. enorme Dynamik: Die Schmerzgrenze ist mal lauter als die Hörschwelle Disco: Sollte max. 108 dB(A) sein, oft bis 120 dB. Bei Rock-Konzerten noch extremer (Manowar halten mit 137 dB(A) den Rekord). Also: Am besten nur mit Hörschutz! Sound pressure Level - SPL = 20 x log (Schalldruck/Referenzschalldruck (2x10-5 Pa)); Handlichere Zahlen, daher logarithmisch. Isophone: Eingezeichnete Kurven die Töne mit subjektiv gleich empfundenen Lautstärkepegel verbinden. Der Referenzton hat Frequenz 1 kHz. Auf der 80 Phon-Isophone haben alle Töne 80 Phon, unabhängig vom Schalldruckpegel! Technischer Filter: dB(A). Phon = SPL bei 1 kHz. Frequenzunterschiedsschwelle bis zu 0,3%! (Töne im Bereich um 1 kHz können bis zu 3 Hz genau unterschieden werden). dB = Phon!

5 Schall und Sinnesleistungen des Ohres
Funktion der Gehörknöchelchen Aufbau äußeres Ohr: Ohrmuschel (Schalltrichter), Gehörgang, Trommelfell Mittelohr: Paukenhöhle (Tuba Eustachii), Malleus, Incus, Stapes, ovales Fenster; Impedanzanpassung! Vestibulum und Innenohr: 3 Bogengänge (Cupula), Utriculus, Sacculus mit Maculaorgan (Otolithenmembran), N. vestibularis, N. cochlearis, Cochlea (Schalltransduktion) Mechanismen der Impedanzanpassung: 1. Reduzierung der bewegten Oberfläche (Kraft pro Fläche (=Schalldruck) am ovalen Fenster größer); Von 90 mm² (Trommelfell) auf 3 mm² (ovales Fenster). 2. Hebelwirkungen: Kraft steigt, Weglänge wird reduziert, Reflexion verringert (Verstärkung 20 dB, aber Frequenzabhängigkeit). Schallreflexion wird von über 99% reduziert auf ca. 35%! Dadurch bedingt sind allerdings der größte Teil der Frequenzabhängigkeit des Gehörs. Verstärkung ca. 20 dB. Tauchen: Stimmen am Ufer können nicht gehört werden. Tuba eustachii (T. auditiva): Druckausgleich beim Tauchen oder Bergsteigen. Verstopfung beim zu schnellen Auftauchen -> Punktierung des Trommelfelles zwecks Druckabbaus. M. stapedius (hebt den Stapes vom ovalen Fenster weg), M. tensor tympani (spannt das Trommelfell): Impedanzanpassung auf Kosten der Qualität: Massive Verzerrungen hörbar. Maskierung: Teiltöne werden vom Ohr zu einem Toneindruck zusammengefasst. MP3-Effekt: Nicht hörbare Frequenzen und nicht-hörbare Obertöne werden gelöscht. Mittlere Töne müssen z.B. in Gegenwart tiefer Töne mindestens so stark sein, dass sie sich von der Erregung der Basilarmembran durch die Bässe absetzen. Ist das nicht der Fall, kann man den mittleren Ton nicht hören (er ist maskiert). Was man nicht hören kann, braucht auch nicht abgespielt zu werden. Ein Unterschied zwischen nicht-komprimierten Audiodaten (10 MB/min) und 320 kbps MP3 (~1,5 MB/min) ist NICHT hörbar! Es ist physikalisch nicht möglich den Unterschied zu hören. Tuba eustachii

6 Frequenzdispersion in der Cochlea, Ortsprinzip der Schallkodierung
20 Hz 16 kHz Schalltransduktion: Stapes verschiebt am ovalen Fenster Flüssigkeit. Weil diese inkompressibel ist bewirkt dies eine Wölbung am runden Fenster. Diese statische Bewegung sowie Vibrationen im Infraschall sind über das Helikotrema kurzgeschlossen. Vibrationen des Stapes im hörbaren Bereich bewirken eine Schwingung der cochleären Trennwand (der Basilarmembran; die Reissner-Membran spielt mechanisch keine Rolle).

7 Ortsprinzip der Schallkodierung - Tonotopie
5x breiter! 100x dünner! 500 Hz Die Basilarmembran ist nicht homogen aufgebaut, sonst würde sie überall gleich und bei allen Frequenzen mitschwingen. Breite nimmt Richtung Apex zu, dicke nimmt ab! Mechanischer Gradient! (Veränderung der Eigenfrequenz) Wanderwelle wie Welle auf Wasseroberfläche (hohe Frequenzen an der Basis, tiefe am Apex; Tröteneffekt: Lange Zunge macht einen tiefen Ton). Schwingung entsteht durch Übereinstimmung der Anregungsfrequenz mit der Eigenfrequenz der Basilarmembran: Resonanz (Tröte: Je kürzer und steifer, desto heller der erzeugte Ton; Lineal an Tischkante!) 16 kHz

8 Schalltransduktion im Innenohr
Querschnitt durch die Cochlea, ca. 3 Windungen um den Modiolus, der den Hörnerv enthält. Drei flüssigkeitsgefüllte Schläuche, die Scalae: Scala vestibuli und S. tympani stehen am Helikotrema miteinander in Verbindung. Mit Perilymphe gefüllt (annähernd normale extrazelluläre Flüssigkeit). Beginn am ovalen Fenster, Ende am runden Fenster. Beides sind elastische Membranen. S. media: Endolymphe: K+-reiche Flüssigkeit. Querschnitt durch eine Windung: Corti-Organ. Lamina reticularis und Tektorialmembran verschieben sich gegeneinander. Innere und äußere Haarzellen liegen zwischen Basilarmembran und Tektorialmembran. Die Stereozilien der äußeren Haarzellen sind mit der Unterseite der Tektorialmembran verbunden, so dass es zur Auslenkung kommt. Die inneren Haarzellen werden indirekt durch die Flüssigkeitsverschiebung zwischen Corti-Organ und Tektorialmembran ausgelenkt. Deiter-Zellen und Hensen-Zellen sind Stützzellen. Der Aufbau der Stria vascularis ist für die Herstellung der Endolymphe verantwortlich. Dabei exprimieren die Intermediärzellen den Na+/K+/2Cl--Cotransporter. Diese Zellen sind eigentlich Melanozyten. Für ihre Migration in die Stria vascularis brauchen sie Melanin. Hellhäutige Menschen mit wenig Melanin sind daher anfälliger für Lärmschwerhörigkeit. Verstärkung durch Längenoszillation der äußeren Haarzellen ("tip-links"); Verschärfung der Frequenzdiskriminierung durch Erhöhung der Wanderwellenamplitude; Bei Lärmschwerhörigkeit sind diese beschädigt, daher nicht nur Schwerhörigkeit sondern auch schlechte Frequenzdiskriminierung. Indirekte Erregung der inneren Haarzellen. Bei Verlust der inneren Haarzellen ist der Hörverlust für deren Frequenzbereich vollständig. Die Funktion kann nicht durch die äußeren HZ kompensiert werden. Glutamatausschüttung, Afferenzen zum ZNS. Tote Cochlea zeigt geringere Frequenzdispersion: Aktive Komponente! Langenänderung der äußeren Haarzellen bewirkt zusätzliche deutliche Verstärkung! Eine Hyperpolarisation führt zur Verlängerung, eine Depol. zur Verkürzung. Ab 80 dB ist dies nicht mehr effektiv, so dass bei lauten Pegeln die Fähigkeit zur Frequenzunterscheidung schlechter ist. Verstärkung des Schalls theoretisch unbegrenzt möglich, faktisch ~ 40 dB. Bei Lärmschwerhörigkeit: Schlechtere Frequenzdispersion wegen keiner oder geringerer Wanderwellenverstärkung. Die Pegelerhöhung führt zum gleichen Effekt.

9 Schalltransduktion im Innenohr
Während die inneren Haarzellen je an eine oder mehrere Faser(n) angeschlossen sind (gute Frequenzunterscheidung!) sind die äußeren Haarzellen Paketweise an eine Afferenz angeschlossen (gute Lautstärkeempfindlichkeit! Cochleärer Verstärker!). Zellkörper liegen noch in der Cochlea und bilden das Ganglion spirale (besteht aus Neuronen)! Axone bilden mitunter den N. vestibulocochlearis. Innere Haarzellen eher birnenförmig, gerade Stereozilien. Äußere Haarzellen sind schlank und säulenartig, V-förmige Stereozilien. Die Efferenzen können zusätzlich die Empfindlichkeit verändern. Zellkörper in der oberen Olive im Hirnstamm. Ziehen zu den äußeren Haarzellen. Auslenkung der inneren Haarzellen löst Hörempfindung aus. Die Anregung wird über die äußeren Haarzellen realisiert. Die äußeren Haarzellen ändern ihre Länge je nach Auslenkung der Kinozilien. Die mechano-elektrische Transduktion ist sehr schnell, < 10 µs. Die Ionenkanäle werden direkt geöffnet, es ist keine 2nd Messenger-Kaskade involviert (im Gegensatz zu den eher langsamen Mechanorezeptoren der Haut). In Ruhestellung sind bereits einige Kanäle geöffnet. Somit ist eine Depol. (Öffnung der Kanäle) und eine Hyperpol. (Schließen der Kanäle) möglich. Scala media: +80 mV und 150 mM K+; Haarzelle: -50 mV und 140 mM (elektr. Gradient für K+ in die Zelle); Scala tympani: 0 mV und 3 mM K+, chemischer Gradient für K+ aus der Haarzelle heraus, bedingt das negative RMP. Zur Herstellung der Endolymphe wird auch eine Isoform des Na+-K+-2Cl--Cotransporters verwendet. Dieser ist fast identisch mit dem in der Henle’schen-Schleife der Nierentubuli. Daher können Schleifendiuretika wie die Sulfonamide, z.B. Furosemid oder Bumetanid zu Taubheit führen (das endocochleäre Potential bricht zusammen). Durch Depol. werden L-Typ-Ca2+-Kanäle geöffnet. Das bewirkt Glutamatausschüttung. EPSPs, APs.

10 Frequenzrepräsentation in der Cochlea
Phasengekoppelte Entladungsmuster, Periodizitätsanalyse Zwei Kodierungsstrategien des Hörnerven: Ortsprinzip: Unterschiedliche Schallfrequenzen werden durch unterschiedliche Nervenfasern repräsentiert (Resonanz der Basilarmembran; Ortsanalyse, Spektralanalyse, Tonotopie) Periodizitätsanalyse (bis 5 kHz): zeitliches Muster der Aktionspotentiale korreliert mit den Schallschwingungen (phasengekoppelte Entladung, cochleäre Implantate); Schwingungen haben ja den Vorteil Periodisch aufzutreten... Charakteristische Frequenz (CF) der Haarzelle einer Katze: Dargestellt ist die AP-Frequenz in Abhängigkeit des SPL des Stimulationstons. Die Haarzelle reagiert bei der CF mit Abstand am empfindlichsten. Bei großen Lautstärken reagieren fast alle Haarzellen. Daher ist auch die Fähigkeit Frequenzen zu diskriminieren bei hohen Lautstärken geringer! Wenn man also Musik zu laut hört verschleiert man das Klangbild! Meistens macht man das bei Musik die klanglich unharmonisch ist ;). Die Schallamplitude wird in der Haarzelle durch die Größe des Rezeptorpotentials codiert, im Hörnerv durch die AP-Frequenz. Bis max. 100 Hz. Um den kompletten Bereich von 120 dB abzudecken haben die Neuronen alle unterschiedliche Erregungsschwellen. Sie sind also nötig! Wenn alle mit 100 Hz feuern, ist die maximale Lautstärke erreicht. Töne die noch lauter sind werden dann nicht mehr als lauter empfunden. Jenseits der Schmerzgrenze. Phasenkopplung: Frequenz der APs in der afferenten Faser entspricht der Schallfrequenz oder einem ganzzahligen Vielfachen davon: Es muss also nicht bei jeder Sinuswelle ein AP kommen! Periodizitätsanalyse im ZNS errechnet die entsprechende Frequenz. Phasenkopplung geht nur bis 5kHz! Über die Phasenkopplung wird das räumliche Hören ermöglicht. Zu hohe Frequenzen haben zu geringe Erkennungschancen. Aus Phasenlaufzeit wird Gruppenlaufzeit. Ab 5kHz geht auch das nicht mehr Hz: Phasenlaufzeiten Hz Pegelunterschiede und Gruppenlaufzeiten. Unter 80 Hz ist ebenfalls kein räumliches Hören möglich: Die Schallwellen sind zu lang um Laufzeit- oder Pegeldifferenzen zwischen den Ohren zu hören. Die Resonanzen der Ohrmuschel werden ebenfalls für den Raumeindruck ausgewertet.

11 Schalltransduktion im Innenohr
REM-Aufnahme des Corti-Organs REM-Aufnahme des Corti-Organs: Tektorialmembran wegpräpariert, damit man die Stereovilli sehen kann. Die V-förmigen sind die Stereovilli der äußeren Haarzellen. Die größeren sind die der inneren Haarzellen. Darunter kann man die Zellkörper der Haarzellen erkennen.

12 Ableitung am ovalen Fenster: evozierte otoakustische Emission
Mikrophonpotential: Durch die aktive Längenänderung der äußeren Haarzellen wird der Ton „zurückgeworfen“, d.h. man kann ein Echo aus dem Ohr hören. Das elektrische Potential wird erzeugt durch mitschwingende Ladungen im Corti-Organ. Zerstörung der äußeren Haarzellen bewirkt dB Hörverlust. Aktivierung der Efferenzen vermindert die Verstärkung. Otoakustische Emmissionen fehlen bei Innenohrstörungen (Test auch bei Säuglingen möglich).

13 Informationsübertragung und -verarbeitung im ZNS
Jede innere HZ wird von primären auditorischen Neuronen innerviert. Jedes Neuron innerviert nur eine Haarzelle mit einem einzigen syn. Kontakt, so dass sich die Tonotopie im ZNS fortsetzt Neurone bilden das Ganglion spirale. Ganglion spirale: Zusammenfassung der Schallereignisse und Weiterleitung an Nuclei cochleares (ähnlich rezeptiven Feldern im Auge); der ventrale gibt dabei erstmalig Informationen an die kontralaterale Seite. Betonung spektraler Einzelkomponenten. Zentralnervöse Verarbeitung von Schallreizen: Aufgabe: Musteranalyse, räumliche Lokalisation und Rauschunterdrückung Schallwahrnehmung entsteht nicht im Innenohr (Tinnitus!) Nervenbahn wird in mehrere Kerngebiete unterbrochen: Nucleus cochlearis: Axone der auditorischen Neurone führen zum ipsilateralen NC. Erste Musteranalyse. Olivenkomplex: Wahrscheinlich Verrechnung der Zeitunterschiede zwischen linkem und rechtem Ohr und somit beteiligt an der Entstehung eines Richtungseindrucks. Das menschliche Gehör erkennt Laufzeitunterschiede von 10 µs erkennen, entsprechend 1° Richtungsunterschied. Maximal 600 µs bei 90°. Außerdem werden Schallintensitätsunterschiede ausgewertet und zur Richtungsanalyse verwendet (bis 20 dB). Dies ist primär für hochfrequenten Schall effektiv. Somit sind auch über 5 kHz Richtungszuweisungen möglich. Unter ca. 80 Hz geht das nicht, weil die Wellenlängen einfach zu lang sind. Schalllokalisation geht nur in der Horizontalen. Vorn und hinten kann nur durch die Ohrmuschel unterschieden werden. Binaurale Signalverarbeitung ist für selektive Wahrnehmung essentiell! (Stimmengewirr auf Party). Nucelus lemnisci lateralis: Schleifenkern: Verbindung der optischen mit der akustischen Information über Colliculus inferior (Periodizitätsanalyse) und den zwei oberen Hügeln, die zur Sehbahn gehören Corpus geniculatum mediale (Kniehöcker des Thalamus): Wahrscheinlich emotionale Färbung des Gehörten, Zeitgeber für Harmonieempfinden. Hörrinde im Operculum (in Sylvischer Fissur). Hier Mustererkennung. Projektion in sensorisches (Wernicke-Areal) und motorisches (Broca-Areal) Sprechzentrum.

14 Audiometrische Testverfahren; Weber- und Rinne-Versuch
Rinne: Bei Innenohrschaden Befund normal, bei Schallleitungsstörung Knochenleitung besser. Bei Taubheit Schallempfindung durch Knochenleitung auf kontralateraler Seite RINNE Audiometrische Testverfahren: Schwellenaudiometrie: Prüfung der Hörschwellen, Differenzierung zwischen Mittel oder Innenohrschäden (bzw. retrocochleären Schäden) Sprachaudiometrie (Erfassung der Gesamtleistung des Hörsystems: Verständnis genormter Worte); Defekte können eine Schädigung im ZNS aufweisen. Davon zu unterscheiden ist die Maskierung: Störung der Hörbarkeit eines Tons oder Klangs durch andere Töne oder Klänge außerhalb einer Frequenzgruppe Knochenleitung: Spielt nur beim hören der eigenen Stimme und in der Diagnostik eine Rolle. Die eigene Stimme vom Tonband zu hören ist für die meisten Menschen eine Qual, da sie sich wegen der fehlenden Knochenleitungsanteile ungewohnt und dünn anhört. Weber- und Rinne-Versuch Innenohrschaden: Luft- und Knochenleitung gleich (z.B. Knalltrauma; hier sind besonders hohe Frequenzen gestört) Mittelohrschaden: Schallleitstörung (z.B. auch Otosklerose): Nur Luftleitung verschlechtert. Bei chronischer Otitis media durch Intoxikation oder Entzündung auch Innenohrschaden möglich. Dann Knochenleitung verschlechtert. Oft teilweise irreversibel. Carhart-Senke bei Otosklerose: wannenförmige Senke der Knochenleitungsschwellenkurve im Bereich von kHz. Ersetzen des Stapes. WEBER Weber: Lateralisation zur kontralateralen Seite der Störung bei Innenohrschaden, zur ipsilateralen Seite bei Schallleitungsstörung

15 Schall-evozierte Potentiale im EEG
Computeraudiometrie: Darstellung der schallevozierten Potentiale und Differenzierung retrocochleärer Störungen Presbyakusis ist immer auch eine zivilisationsbedingte Lärmschwerhörigkeit

16 Luft- und Knochenleitung, Audiometrische Testverfahren, Schwellenaudiometrie, Sprachaudiometrie
Weber- und Rinne-Versuch Auswertungen. Erklären.

17 Trommelfell und Otitis media
Bilder Normalbefund, beginnende Entzündung und starke Vereiterung. Liste der häufigsten Erreger der Otitis media. Antibiotikumwahl!

18 Funktionsweise des Vestibulums
Funktion des Vestibulums, eigentlich nicht Gegenstand des Seminars, nur kurz angerissen. Wieder werden Haarzellen zur sensorischen Erfassung verwendet.