Gesamttitel Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Titel Lichtklima 5. Lichtklima Skript – p. 37

Strahlung global Regionen mit intensivster Strahlung Relativ geringe "Spannweite" Skript – p. 38

Nettoprimärproduktion global 1 Auf dem Festland: Regionen mit intensivster Strahlung < 0.25 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

Nettoprimärproduktion global 2 Auf dem Festland: Produktivste Zone: Tropen (Äquator) > 2 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

Nettoprimärproduktion global 2 Auf dem Festland: Wenig produktiv: boreale Zone 0.25-0.5 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

Nettoprimärproduktion global 3 Auf dem Meer: Unproduktivste Zone: Tropen (Äquator) < 0.1 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

Nettoprimärproduktion global 4 Auf dem Meer: Produktivste Zone: Arktis und Antarktis > 0.4 kg m-2 y-1 Skript – p. 38

Wirkung von Pflanzenschatten 1 Die Wirkung von Pflanzenschatten (1) PhAR gut ausgenutzt Dunkelrot nicht genutzt Ein wenig Grün wird nicht genutzt! HR:DR-Verhältnis = Indikator für Pflanzenschatten! "Messinstrument" für HR:DR = Phytochrom! 660 nm 730 nm Skript – p. 39

Wirkung von Pflanzenschatten 2 Die Wirkung von Pflanzenschatten (2) Kein Schatten: HR:DR = 1.0 Heckenschatten: HR:DR = 0.5 Waldschatten: HR:DR = 0.1-0.2 HR:DR-Verhältnis = Indikator für Pflanzenschatten! 660 nm 730 nm Skript – p. 39

Wirkung von Pflanzenschatten 3 Die Wirkung von Pflanzenschatten (3) Exponentielle Abnahme mit zunehmendem Deckungsgrad Monotyledonen: Blätter vertikal, geringer Lichtabfall Bäume: Mittlerer Lichtabfall Dikotyledonen: Blätter horizontal, starker Lichtabfall m2 Blattfläche pro m2 Bodenfläche Skript – p. 39

Wirkung von Pflanzenschatten 4 Die Wirkung von Pflanzenschatten (4) Strahlung im saisonalen Verlauf laubfrei Laub Globalstrahlung (ausserhalb des Bestandes) Tagesdosis (gemittelt) Strahlung im Wald (am Boden des Bestandes) Möglichkeit für Escape! Skript – p. 39

Escape-Strategie: Bärlauch Allium ursinum (Bärlauch), Liliaceen nicht im Skript

Escape-Strategie: Waldmeister "Escape"-Strategie: Buschwindröschen Anemone nemorosa (Buschwindröschen), Ranunculaceae nicht im Skript

Sonnen- und Schattenblätter: Morphologie Dickes Blatt; mehrschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen parallel zum einfallenden Licht Dünnes Blatt; einschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen senkrecht zum einfallenden Licht Skript – p. 40

Sonnen- und Schattenblätter: Chloroplasten Schattenblatt: Funktionen der "Lichtreaktion" dominieren! Grana: Photosysteme! Sonnenblatt: Funktionen der "Dunkelreaktion" dominieren! Transitorische Stärke Skript – p. 40

Sonnen- und Schattenblätter: Physiologie Licht-Kompensationspunkt Sättigung Steigung: Effizienz der Photosynthese (Quantenausbeute, f) Entscheidend: Minimierung der Dunkel-Atmung Sättigung Dunkel-Atmung (negativer Wert!) Reduktion des Licht-Kompensationspunkts! Skript – p. 40

Minimierung der Atmung Minimierung der Dunkel-Atmung Wachstumsrate (über Wochen!) "Dunkel-Schlaf" von Deschampsia Agrostis "verbraucht sich" im Dunkeln (negatives Wachstum!) Strahlungsintensität im Experiment Skript – p. 41

Maximierung der Blattfläche 1 SLA ("specific leaf area") = Blattfläche pro investierter Biomasse > > < Zur Erinnerung: Volles Sonnenlicht = ca. 500 W m-2 bzw. 2000 mE m-2 s-1 Skript – p. 41

Maximierung der Blattfläche 2 > > LL = "low light" HL = "high light" Skript – p. 41

Maximierung der Blattfläche 3 Sättigung Sättigung Sättigung Sättigung "Kosten" der Maximierung der SLA: Sättigung wird früher erreicht! Skript – p. 41

Maximierung der Lichtnutzung 1 Steigung: Effizienz der Photosynthese (Quanten- ausbeute, f) Die Effizienz der Lichtnutzung bei limitierendem Licht ist auch bei "Lichtpflanzen" sehr hoch! ----> keine weitere Steigerung möglich! Skript – p. 42

Maximierung der Lichtnutzung 2 Aber: Klassisches Klimakammer-Experiment von Björkman - Ökotypen von Solidago von Sonnen- und Schattenstandorten, unter Sonnen- oder Schattenbedingungen gezogen Unter Sonnen-Bedingungen: Sättigung höher Unter Sonnen-Bedingungen: Sättigung tiefer Unter Sonnen-Bedingungen: Quantenausbeute geringer Unter Schatten-Bedingungen: Dunkelatmung geringer Entspricht den Erwartungen Entspricht nicht den Erwartungen! Skript – p. 42

Maximierung der Lichtnutzung 3 Sonnenpflanzen Schattenpflanzen Pro Biomasse: mehr Investition in Chlorophyll! Pro Biomasse: weniger Investition in lösliches Protein! (d.h. z.B. RuBPC) Skript – p. 42

Starklichtpflanzen: Das C4-Syndrom Spezialfall: Sättigung bei vollem Sonnenlicht nicht erreicht! Zur Erinnerung: Volles Sonnenlicht = ca. 500 W m-2 bzw. 2000 mE m-2 s-1 bzw. 200 nmol cm-2 s-1 "Normale" Sonnenpflanze: Sättigung bei ca. 1/2 des vollen Sonnenlichts Skript – p. 43

Kurzzeitmarkierung mit 14C-CO2 Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)! Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)! Skript – p. 43

Morphologie: Kranz-Anatomie bei C4-Pflanzen Skript – p. 44

Dünnschnitt Kranz-Anatomie 1 Kranz-Anatomie bei Panicum bulbosum nicht im Skript

Dünnschnitt Kranz-Anatomie 2 Kranz-Anatomie bei Panicum effusum nicht im Skript

Chloroplasten-Dimorphismus Chloroplasten-Dimorphismus bei C4-Pflanzen Mesophyll: Grana dominieren Bündelscheide: Stroma dominiert Skript – p. 44

C4 und CO2-Kompensationspunkt C4-Pflanzen und CO2-Kompensationspunkt Entscheidend für C4: CO2-Kompensationspunkt ca. 1ppm!! T. oblongifolia bei "Kälte" (16°C) geschädigt! Skript – p. 44

Tidestromia oblongifolia Ein "Stress Tolerator" aus dem "Death Valley" Arizona honeysweet, Tidestromia oblongifolia (Amaranthaceae) nicht im Skript

C3 und C4 bei Atriplex (Chenopodiaceae) Atriplex glabriuscula (C3) Atriplex sabulosa (C4) nicht im Skript

Wichtige C4-Kulturpflanzen Zuckerrohr (1) Wichtige C4-Kulturpflanzen Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae nicht im Skript

Wichtige C4-Kulturpflanzen Zuckerrohr (2) Wichtige C4-Kulturpflanzen Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae nicht im Skript

Wichtige C4-Kulturpflanzen Mais Wichtige C4-Kulturpflanzen Mais (Zea mays), Poaceae nicht im Skript

Wichtige C4-Kulturpflanzen Sorghum Wichtige C4-Kulturpflanzen Mohrenhirse (Sorghum vulgare), Poaceae nicht im Skript

Biochemie des C4-Metabolismus Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation Malat-Dehydrogenase Malat-Enzym Wieder-Freisetzung von CO2 PEP-Carboxylase Fixation von CO2 (genauer: HCO3-) Assimilation von CO2 Pyruvat-Phosphat-Dikinase Skript – p. 45

Varianten des C4-Metabolismus "Normalfall" gemäss Lehrbuch Interessant: drei verschiedene Wege in der Gattung Panicum! Skript – p. 45

Wichtige C4-Nutzpflanze/"Unkraut" Panicum miliaceum Wichtige C4-Nutzpflanze/"Unkraut" Wilde Hirse (Panicum miliaceum), Poaceae nicht im Skript

Wichtiges C4-Futtergras/"Unkraut" Panicum maximum Wichtiges C4-Futtergras/"Unkraut" Guinea-Gras (Panicum maximum), Poaceae nicht im Skript

Pyruvat-Phosphat-Dikinase Am Tag: Enzym aktiv (Thr nicht phosphoryliert) In der Nacht: Enzym inaktiv (Thr phosphoryliert) Schritt 2: Übertragung von P von His auf Pyruvat (Pyruvat-Kinase) (Enzym hat immer noch Phosphatkinase-Aktivität) Schritt 1: Phosphorylierung des aktiven Zentrums (Phosphat-Kinase) PD-Regulator-Protein Komplexe Regulation! Skript – p. 45

Vergleich C3-Pflanzen / C4-Pflanzen Vergleich C3/C4 Vergleich C3-Pflanzen / C4-Pflanzen Skript – p. 46

Wassernutzungskoeffizient Doppelt so gute Wasssernutzung wie C3! Zehnmal so gute Wasssernutzung wie C3! Skript – p. 46

Transpirationskoeffizient Skript – p. 46