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Gesamttitel Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel
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Titel Wasser 4. Wasser Skript – p. 25
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Wasser-Klima arid humid aride Zonen (Wüsten) Gobi Sahara
Mojave, Sonora etc. Atacama Kalahari arid Grosse Sand- wüste aride Zonen (Wüsten) humid Skript – p. 26
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Nettoprimärproduktion global (1)
Unproduktiv: aride Zonen (Wüsten) Skript – p. 38
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Nettoprimärproduktion global (2)
Produktiv: humide Tropen (Äquator) Skript – p. 38
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Wasser-Klima in Europa
Verhältnisse in Europa arid humid Skript – p. 26
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Einfluss des Klimas auf Vegetation und Boden
humid arid Skript – p. 26
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Schaltkreis-Modell für den Wasser-Fluss in der Pflanze
in Druckeinheiten: 10 bar = ca. 1 MPa Riesiger, regulierbarer Widerstand! Wasserpotentialgefälle Boden-Luft als Triebkraft für Wasser-Fluss Skript – p. 27
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Wasserverhältnisse im Boden
Verfügbares Wasser - 1.5 MPa (-15 bar) Permanenter Welkepunkt (PWP): Trockener Boden Mpa ( bar) Feldkapazität (FC, field capacity): Wassergesättigter Boden Sand Lehm Ton Skript – p. 27
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Wasserverhältnisse in der Zelle
Wasserpotential auf der Ebene der Zelle Höfler-Diagramm p Plasmolyse w s Skript – p. 28
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Wasserpotential unter Feldbedingungen
Erholung des Turgors trotz Abnahme von w ! Osmoregulation: Akkumulation von "solutes" Prinzip: Konstanthalten des Turgors bei grossen Schwankungen von w Skript – p. 28
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Reaktionen auf Trockenstress
Modulative Anpassung Skript – p. 29
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Xerophyten: Pflanzen, die an Trockenstress angepasst sind
Escape: "...-meidend" (passiv) Tolerance: "...-tolerant" Avoidance: "...-verzögernd" (aktiv) Skript – p. 29
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Typische Escape: Die Wüste blüht
nicht im Skript
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Typische Avoidance: Mammillaria
Mammillaria humboldtii nicht im Skript
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Typische Tolerance: Craterostigma
Craterostigma wilmsii Myrothamnus flabellifolius
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Typische Tolerance: Craterostigma
Craterostigma wilmsii - trocken
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Typische Tolerance: Craterostigma
Craterostigma wilmsii - 8 Stunden feucht
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Typische Tolerance: Craterostigma
Myrothamnus flabellifolia - trocken
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Typische Tolerance: Craterostigma
Myrothamnus flabellifolia - feucht
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Morphologische Anpassungen
Morphologische Anpassungen an Trockenstress Hypodermis Wasserspeicherung in den Interzellularen (Pectin-Gel) eingesenkte Stomata Wasserspeicher-Gewebe Hemizonia luzulifolia Zygophyllum simplex Nerium oleander Skript – p. 29
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Avoidance: Nerium Oleander
Avoidance bei Wasserstress Oleander, Nerium Oleander (Apocynaceae) nicht im Skript
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Avoidance: Hemizonia luzulifolia
Avoidance bei Wasserstress Hayfield tarweed, Hemizonia luzulifolia (Asteraceae) nicht im Skript
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Avoidance: Zygophyllum simplex
Avoidance bei Wasserstress Zygophyllum simplex (Zygophyllaceae) nicht im Skript
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CAM: Physiologische Avoidance
CAM - Paradebeispiel für "Avoidance" auf physiologischer Ebene Skript – p. 30
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CAM-Stoffwechsel: Grundlagen
CAM-Grundlagen 1 CAM-Stoffwechsel: Grundlagen C3 CAM Skript – p. 30
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CAM-Stoffwechsel: Grundlagen
CAM-Grundlagen 2 CAM-Stoffwechsel: Grundlagen Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation Malat-Dehydrogenase Malat-Enzym Wieder-Freisetzung von CO2 PEP-Carboxylase Fixation von CO2 (genauer: HCO3-) Assimilation von CO2 Pyruvat-P-Dikinase Skript – p. 30
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Fixationsprodukte im Dunkeln
Fütterung von 14CO2 über Nacht (12 h!) 80-90% der Radioaktivität in Äpfelsäure Skript – p. 31
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Umsteuerung C3/CAM Kalanchoë blossfeldiana im Kurztag: CAM-Pflanze
... mit etwas C3-Rest im Langtag: C3-Pflanze Umsteuerung C3 <---> CAM möglich: modulative (genetisch fixierte) Anpassung an Tageslänge Skript – p. 31
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Beispiel für eine "fakultative" CAM-Pflanze
Fakultativer CAM Beispiel für eine "fakultative" CAM-Pflanze Kalanchoë blossfeldiana (Crassulaceae) aus dem WWW
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Isotopen-Diskriminierung
Prinzip: PEPC (Substrat HCO3-) diskriminiert weniger zwischen 13C/12C als RBPC (Substrat CO2) C4 C3 C3 C4 = 1.09% Reduktion des C13-Isotopen Anteils gegenüber natürlicher Abundanz C13-Abundanz "normal": 1.1% Klare Trennung C4/C3 Bei CAM Übergänge zu C3 Skript – p. 31
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Titel "Konvergente Evolution"
CAM - Paradebeispiel für "Konvergente Evolution" Skript – p. 32
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Aus dem Lehrbuch ... Euphorbia (Euphorbiaceae)
Echinocereus (Cactaceae) Hoodia (Asclepiadaceae) aus Raven et al., 2002
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Polyphyletischer Ursprung CAM
Polyphyletischer Ursprung des CAM-Metabolismus Skript – p. 32
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Crassula argentea Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution nicht im Skript
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Mammillaria humboldtii
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Mammillaria humboldtii (Cactaceae, Caryophyllales) nicht im Skript
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Lithops Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Lithops dorotheae Lithops rubri Lithops, Lebende Steine (Aizoaceae, Caryophyllales) nicht im Skript
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Euphorbia rosea Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Euphorbia obesa (Euphorbiaceae, Euphorbiales) nicht im Skript
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Echidnopsis cereiformis
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Echidnopsis cereiformis (Apocynaceae, Gentianales) nicht im Skript
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Stapelia gigantea Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Aasblume, Stapelia gigantea (Asclepiadaceae, Gentianales) nicht im Skript
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Senecio rowleyanus Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Senecio rowleyanus (Asteraceae, Asterales) nicht im Skript
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Acanthosycios horridus
Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Acanthosycios horridus (Cucurbitaceae, Cucurbitales) nicht im Skript
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution
Agave Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Agave americana Agave victoriae-reginae Agave (Agavaceae, Liliales) nicht im Skript
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Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Aloë (Liliaceae, Liliales)
Aloe Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Aloe vera Aloe ferox Aloe dichotoma Aloë (Liliaceae, Liliales) nicht im Skript
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Ananas comosus (Bromeliaceae, Commelinales)
Nutzpflanzen und CAM Ananas comosus (Bromeliaceae, Commelinales) nicht im Skript
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Vanilla planifolia (Orchidaceae, Orchidales)
Nutzpflanzen und CAM Vanilla planifolia (Orchidaceae, Orchidales) nicht im Skript
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Unterschiedliche Typen /CO2-Freisetzung
Unterschiedliche Mechanismen zur Freisetzung von CO2 "Normalfall" "Spezialfall" (?) Skript – p. 32
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Freisetzung von CO2 durch PEP-Carboxykinase
Malat-Dehydrogenase Wieder-Freisetzung von CO2 Oxalacetat ATP PEP-Carboxykinase ADP Assimilation von CO2 PEP Pyruvat-P-Dikinase Skript – p. 30
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CO2-Fixation in der Nacht
Glykolyse liefert C3 -Substrat (PEP) Mobilisierung von Stärke Skript – p. 33
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Malat-Decarboxylation am Tag
... und Pyruvat-Phosphat-Dikinase Skript – p. 33
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Regulation der PEP-Carboxylase
Präzise reguliertes Schlüsselenzym Wichtiger Punkt: reversible Phosphorylierung Skript – p. 34
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Endogene Rhythmik des CAM
Dauerlicht Skript – p. 34
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Überflutung - Sauerstoffmangel
Epinastie: keine Welke Freisetzung von Ethylen ACC Transport Bildung von ACC Bedeutung von ACC und Ethylen bei der Signaltransduktion Skript – p. 35
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Lactat- und Alkohol-Gärung
Milchsäure oder Alkohol? Vorteile und Nachteile - Alkohol kann wegdiffundieren - wegdiffundierter Alkohol kann nicht zurückgewonnen werden bescheidener Energie-Gewinn Skript – p. 35
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Anoxie-Toleranz Anoxie-Toleranz Skript – p. 35
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Aerenchym-Bildung Zellinhalt stirbt ab:
"Apoptose" zur Bildung eines Belüftungsgewebes Bei Mais: Ethylen induziert Aerenchym-Bildung Skript – p. 36
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Belüftung der Rhizosphäre
Belüftung der Rhizosphäre durch das Aerenchym "Avoidance"! Via Aerenchym diffundierender Sauerstoff erlaubt normale Atmung! Sauerstoff in der Rhizosphäre verhindert die Bildung von "Bodentoxinen" (Mn2+, Fe2+)! Skript – p. 36
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