Information und Fitness Der evolutionsbiologische Wert von Information

Ansätze zur Quantifizierung von Information Informationstheoretische Interpretation (Shannon) Anwendung in „technisch“ orientierten Wissenschaften Stochastische Interpretation Anwendung eher in „statistisch“ orientierten Wissenschaften

Information als Entropie Shannons berühmte Gleichung erlaubt eine Quantifizierung von Information, aber keine Qualifizierung i.S. einer Gewichtung einzelner bits.

Spieltheoretische Deutung des Informationsgehaltes The value of information associated with a cue or signal X is defined as the difference between the maximum expected payoff or fitness that a decision-maker can obtain by conditioning on X and the maximum payoff that could be obtained without conditioning on X. Lässt Aussagen über den (biologischen) Wert einer Information zu, erlaubt jedoch keine objektive Quantifizierung etwa anhand von bits.

Beispiel I (Bergstrom & Lachmann) Phenotype 1 Phenotype 2 Environment 1 w1 Environment 2 w2 Environment 1 tritt auf mit Wahrscheinlichkeit p1 Environment 2 tritt auf mit p2 = 1 - p1 maximale Fitness über eine Generation: max[p1w1,p2w2]

Beispiel 1 Es wird aber nach „Langzeitfitness“ selektiert, auf lange Sicht tritt dabei Environment 1 N·p1 auf, analog Environment 2. Die Wachstumsrate über N Generationen, wobei sich ein Individuum mit der Wahrscheinlichkeit x zum Phenotype 1 entwickelt, kann folgendermaßen ausgedrückt werden:

Maximierung des Logarithmus Beispiel 2 Maximierung des Logarithmus N(p1log(w1x)+p2log(w2(1-x))) führt zu p1/x = p2/(1-x) oder x = p1 zu erwartendes logarithmisches Wachstum p1log(w1p1)+p2log(w2p2)

Annahme: sichere Vorhersage über den Umweltzustand sei möglich. Beispiel 1 Annahme: sichere Vorhersage über den Umweltzustand sei möglich. Individuen könnten kurzfristig Fitness p1w1+p2w2 erreichen. Wert dieser Information p1w1+p2w2 - max[p1w1,p2w2] = min [p1w1,p2w2 ] The value of information associated with a cue or signal X is defined as the difference between the maximum expected payoff or fitness that a decision-maker can obtain by conditioning on X and the maximum payoff that could be obtained without conditioning on X.

Langzeitfitness p1log(w1p1)+p2log(w2p2) Beispiel 1 Langzeitfitness p1log(w1p1)+p2log(w2p2) bei sicherer Vorhersage p1log w1+p2log w2 Die Differenz [ p1log w1+p2log w2)] - [p1log(w1p1)+p2log(w2p2)] = p1log p1 + p2log p2 entspricht der Shannon-Entropie der Umwelt!

Beispiel 2 (Taylor, Tishby & Bialek) Nicht nur äußere, sondern auch innere Faktoren bestimmen die Fitness eines Organismus. Im einfachsten Fall kann man eine „äußere“ Variable (s) annehmen, die den wichtigsten Nährstoff eines Bakteriums repräsentiert. Als „innere“ Variable fungiert (g), die etwa die Anzahl der Gene beschreibt. Die Fitness des Bakteriums kann dann durch die Funktion beschrieben werden.

Wachstumsrate von E. coli als Funktion der Lactosekonzentration Beispiel 2 Wachstumsrate von E. coli als Funktion der Lactosekonzentration und der Genexprimierung von lacZ.. s = 1 entspricht der Hälfte des maximalen Selektionsvorteils, g = 1 der maximalen Kapazität. (Experiment von Dekel & Alon)

Die Anpassung an die Umwelt erfolgt nie perfekt. Beispiel 2 Die Anpassung an die Umwelt erfolgt nie perfekt. Dennoch bezieht sich die Genexprimierung immer in gewisser Weise auf den jeweiligen Zustand der Umwelt. Die Varianz der Phänotypen kann als aufgefasst werden, die abhängige Verteilung von und als

Die Information, die über enthält, beträgt Beispiel 2 Die Information, die über enthält, beträgt

wenn man die Verteilung zugrunde legt, ist Beispiel 2 Die durchschnittliche Fitness, die ein Organismus auf lange Sicht erlangt, wenn man die Verteilung zugrunde legt, ist

Die eingezeichnete Kurve Beispiel 2 Die eingezeichnete Kurve von trennt den möglichen Bereich der „Fitness- Ebene“ vom unmöglichen (maximal 1.6% Zuwachs). Ein signifikanter Selektionsvorteil von 1% l ässt sich schon durch Mechanismen erreichen, die fast keine Information über die Umwelt enthalten, aber zur Vielfalt beitragen. Berechnung auf Basis von Experimentaldaten von E. coli bei Umwelt P(s) ∝ exp(−2s).

Beispiel 2 Biologische Relevanz Selektionsvorteil von 1 % für lediglich varianzfördernde Mechanismen Leichter Vorteil für Genotypen mit mehr als einem bit gegenüber Artgenossen Es wird nach Fitness, die direkt von der Informationsmenge abhängt, selektiert Experimentell nur 10% Vorteil bei unbegrenzter Lactose gegenüber Abstinenz

Minimierung von für einen bestimmten Wert von führt zu Beispiel 2 Minimierung von für einen bestimmten Wert von führt zu als Lagrange-Faktor zur Definierung eines bestimmten Fitnesswertes. ->Boltzmann dient der Normierung der Verteilungen Für große nähert sich die Verteilung der Expresionslevels dem Optimum , die Form des Peaks entspricht einer Gauss´schen Glocke, deren Weite umgekehrt proportional zu ist.

Berechnung der Information und mittleren Fitness Beispiel 2 Berechnung der Information und mittleren Fitness von der mittleren Fitness unabhängige Konstante größtmögliche durch maximale Information zu erreichende Fitness durch den Organismus kontrollierte Gene bei niedriger Fitness relevant

Anwendungen Experimentelle Bestimmung der Parameter Ermittlung der Fitnessfunktionen bestimmter Organismen Transfer zu höheren Lebewesen Parallelen zu den Neurowissenschaften Neue Deutung der Evolutionstheorie

Grenzen der Modelle ...

Quellen Bergstrom, C.T., and Lachmann, M., (2004) Shannon information and biological fitness. In Information Theory Workshop. 50 - 54. IEEE. Cover, T.M., and Thomas, J.A., (1991). Elements of information Theory. New York: Wiley. Taylor, S.F., Tishby, N., and Bialek, W., (2007). Information and fitness. arXiv.org: 07124382[q-bio.PE]