3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen 95

Neu: 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene (z.B. Konkurrenz) 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen (z.B. Räuber und Beute) 3.6 Mutualismen 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen (z.B. Nahrungsnetze) 117

3.3 Prinzipien der Wechselwirkung 117

Wechselwirkungen sind nicht immer ja oder nein variabel: Ameisen schützen Blattläuse vor Feinden und ernten Honigtau: Mutualismus Ameisen fressen Blattläuse: trophische Beziehung: Prädation 118

Trophische Beziehungen: Unterschiedlich intim + letal starke Wirtsbindung bei Parasit und Parasitoid Bandwürmer (Cestodes) beim Pferd und Aphidiide bei Blattlaus 119

3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene 3.4.1 Interspezifische Konkurrenz 3.4.2 Gegenseitige Förderung 3.4.3 Mimikry interspez. Konkurrenz nur bei Nischenüberlappung häufig assymetrisch realisierte Nische < fundamentale Nische Koexistenz → Nischenaufteilung (-differenzierung) 119

Nischendifferenzierung gemeinsam vorkommende Arten nutzen verschiedene Ressourcen,  indirekter Hinweis auf Konkurrenz, aber kein Beweis 119

Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip Zwei Arten, die um die gleiche Ressource konkurrieren, können nicht auf Dauer koexistieren. (im Labor, in strukturarmer Umgebung, klassische Tribolium-Versuche). Hinzufügen von Strukturen ermöglicht dauerhafte Koexistenz. In der Natur ist immer reich strukturierte Umwelt. Konkurrenzausschluss ist im Freiland schwer zu beobachten. 120

Konkurrenz in der Zeit Vergangene Konkurrenz und Evolution kann dazu geführt haben, dass zwischen ähnlichen Arten heute keine Konkurrenz mehr herrscht. → Differenzierung experimentell nicht prüfbar Ghost of competition past (Connell 1980) 120

Beweisen invasive Arten Konkurrenz? Beispiel: Nordamerikanisches Grauhörnchen Sciurus carolinensis verdrängt europäisches S. vulgaris in England und Italien Hypothese: Nahrungskonkurrenz (wahrscheinlich) Krankheiten (sehr wahrscheinlich) Nachweis? Je eine Art pro Gebieten ausschliessen mit / ohne Krankheit Referenz-Gebiete mit beiden Arten Nische und Entwicklung studieren kaum durchführbar 120

Modell: Auswirkung von Konkurrenz auf Populationsniveau 121

Prognose: Auswirkung von Konkurrenz 4 Möglichkeiten: a) N1 überlebt N2 stirbt aus b) umgekehrt c) zwischenartliche Konkurrenz > als innerartliche: Ausgangsdichte entscheidet d) innerartliche Konkurrenz > als zwischenartliche: Koexistenz 123

Beispiel für Abb. c: Allelopathie Pflanzenart sondert chemische Substanzen ab wirken auf andere Arten toxisch in geringer Konzentration Toleranz Konkurrenzverhältnis verschiebt sich 124

124

3.4.2 Gegenseitige Förderung Arten einer trophischen Ebene können sich gegenseitig fördern: Honigdachs und Honiganzeiger (Vogel) Pflanzen fördern sich gegenseitig durch Ansammlung von Nährstoffen (v.a. auf Extremstandorten) oder Beschattung 125

3.4.3 Mimikry Mimikry: Nachahmung einer anderen Art, um Aufmerksamkeit zu erregen. (Mimese: Nachahmung von Dingen, um unbeachtet zu bleiben: kein Signal) Wahr: Aposematismus / Müller‘sche Mimikry (Signalverein-heitlichung) Art 1(sendet Signal) Räuber Beute vorgetäuscht: Bates‘sche Mimikry aggressive = Peckham‘sche Mimikry (immer vorgetäuscht) 126

Aposematische Färbung: Warnfärbung Arten schützen sich durch Giftigkeit oder Gefähr-lichkeit und signalisieren dies potentiellen Räubern Wiederholung 1. Jahr: Beispiel zur Informationsübertragung 126

Gleiche Warnfärbung = Müller‘sche Mimikry Signalvereinheitlichung einfache + kontrastreiche Färbung: Lernhilfe für Prädatoren Gift darf nicht lethal sein: Lerneffekt neben optischer Mimikry auch akustische, olfaktorische, vibratorische… 126

Vortäuschung echter Giftigkeit: Bates‘sche Mimikry giftiger Monarch (links) und schmackhafter Nachahmer (rechts) Vorbild: Wespe, Nachahmer: Glasflügler (Schmetterling), Bockkäfer, Schwebfliege 126

Peckham‘sche Mimikry Anlockung von Beute unter Vortäuschung falscher Tatsachen: aggressive Mimikry Seeteufel imitiert Wurm und frisst Fische (optisch), Wildbiene sucht Weibchen und bestäubt Orchidee (olfaktorisch) 126

3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit 3.5.1 Räuber und Beute Auswirkungen auf Individuen ungleich: Fuchs ist satt Hase ist tot Life-dinner-principle: um sein Leben rennen oder für ein Abendessen rennen 127

3 Beispiele… Beute stärker unter Druck Räuber auch unter Druck koevolutives Wettrüsten diverse Strategien: Tarnung (Krypsis) Verhalten mechanische Verteidigung chemische Verteidigung 3 Beispiele… 127

1. Tarnung / Krypsis Geometridae, Phasmodea, Membracidae Cassida 128

2. Verhalten 129

3. mechanische Verteidigung Verteidigung kostet – auch wenn nicht gebraucht wird konstitutionelle Abwehr energetisch günstiger: nur bei Bedarf aufbauen induzierte Abwehr Auslöser: Kairomone der Prädatoren (Vorteil für Empfänger) 129

Beispiele für induzierte Abwehr: Immunabwehr bei Parasiten Synthese von sekundären Pflanzenstoffen bei Herbivorie geflügelte Blattlausmorphen, wenn Coccinellidenlarven anwesend 130

Auswirkung auf Population reduzieren Räuber die Beute? was machen Räuber bei wenig Beute? Regulation? Beute A: funktionelle Reaktion Typ 2: instabiles Gleichgewicht Beute B: kein Gleichgewicht 134

keine Beuteregulation. generalistischer Räuber keine Beuteregulation generalistischer Räuber konstante Reaktion auf Beutedichte Beute nur vom Räuber gefressen Beuteregulation, wenn Räuber mit positiv dichteabhängiger Reaktion d.h. frisst mehr Beute, wenn diese zunimmt 135

Reproduktion Beute > Prädation → Beutepopulation wächst Reproduktion Beute < Prädation → Beutepopulation sinkt instabile Nebengleichgewichtspunkte 136

Kann Räuber seine Beute ausrotten? ja Ist Regulation unterhalb K möglich? 137

Was fehlt? Räuber muss nicht nur funktionell auf Beute reagieren (mehr fressen), sondern auch numerisch (d.h. häufiger werden). 138

Beutedichte bestimmt Räuberdichte → Oszillation gekoppelte Dynamik nur Spezialisten, da Generalisten ausweichen einfaches Modell eines monophagen Prädators Beute stirbt durch Prädation, Prädator stirbt natürlich 1925 Lotka, 1926 Volterra Bekannte Populationszyklen von Luchs + Schneeschuhhase, Lemmingen, Forstschädlingen etc.

3.5.2 Pflanze-Herbivore Herbivoren sind Prädatoren: fressen ganze Pflanzen (z.B. Keimlinge) Parasiten: fressen nur Teile Weidegänger: fressen an vielen Pflanzen (Arten bzw. Individuen, ohne Totalschaden) 138

Schädigung der Pflanze hängt ab von Ausmass Zeitpunkt (in Entwicklung) Organ (Meristem, Samen) usw. Apikalmeristem produziert Auxin unterdrückt Wachstum ruhender Knospen → Apikaldominanz → Konkurrenz davonwachsen Verlust Apikal- dominanz durch Herbivorie → buschig 140

Reaktion der Pflanze: 1. Toleranz Abwurf befallener Früchte (nichts mehr investieren) Regeneration befressener Blätter (Gräser) grasartige Lebensräume auf Beweidung eingestellt Apikaldominanz gebrochen Gräser wachsen in Breite verdrängen Dicotyle Herbivorie verlängert Leben von Pflanzen, weil Absterben nach Blüte herausgezögert wird (zweijähriger Riesenbärenklau wird 10 Jahre alt) 140

Überkompensation nur, wenn nach Verlust Apikalmeristem Platz für buschige Struktur bzw. Seitentriebe mit mehr Samen 141

Reaktion der Pflanze: 2. Resistenz Toleranz = vorhandenen Schaden verarbeiten Resistenz = Schaden minimieren mechanische Verteidigung Stacheln, Dornen → Säuger Trichome → Insekten chemische Verteidigung qualitativ quantitativ 142

Cactaceae, Acacia, Rubus, Crataegus 142

Arabidopsis Cannabis Urtica Blumenbachia Urticaceae 142

142

Reaktion der Pflanze: 3. Strategien Kosten einer verpassten Gelegenheit wer zu früh in sek. Pflanzeninhaltsstoffe investiert erleidet Einbussen, wenn Herbivorie ausbleibt indirekte Kosten Brassicaceae Glucosinolate (S-Verbindungen, setzen CN frei) spezialisierte Herbivore (Pieridae) Kairomone (Vorteil Empfänger) Lösung: nur verteidigen, wenn bedroht: Induzierte Abwehr - 142

Spezialfall Ameisenpflanzen Ameisen werden von Nektar angelockt Pflanzen bieten extraflorale Nektarien an Ameisen beseitigen Herbivore Pflanzen bieten Domatien Ameisen halten sich Blattläuse 143

Heracleum mantegazzianum + - Anuraphis subterranea Lasius niger Myrmica spp. Riesenbärenklau Heracleum mantegazzianum Paramyzus heraclei, Cavariella theobaldi 3 trophische Ebenen

Reaktion der Herbivoren Kompensation Nährstoffgehalt (mehr fressen) sekundäre Inhaltsstoffe (Ausweichen auf Meristeme, frische Blätter…) entgiften (mischfunktionelle Oxidasen MFO) sequestrieren (umbauen zu eigenem Schutz) morphologische Anpassung (MWZ, Rüssellänge) Übertragung von Pathogenen (schwächt Pflanze: Cirsium arvense, Apion onopordi, Puccinia punctiformis) Gallen (Pflanzen werden gezwungen: Schutzgewebe, nährstoffreich) 144

3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit Parasit hat immer negativen Einfluss auf Wirt abhängig von Stärke des Befalls → dichteabhängig → bei starkem Befall Tod des Wirtes und der Parasiten → reguliert beide Populationen 146

Zahl der Erreger oft nicht messbar Parasiten und Wirte Zahl der Erreger oft nicht messbar Anzahl infizierter Wirte (Prävalenz) Infektionskrankheiten: Epidemiologie 147

Infektion durch Kontakt Anzahl Wirte X Übertragungsrate β Zeit D Nettoreproduktionsrate R0 von Mikroparasiten R0 = X β D R0 < 1 Krankheit stirbt aus R0 = 1 Übertragungsschwelle erlaubt Berechnung Mindest-Wirtsdichte etc. Während Epidemie nimmt Zahl der Wirte ab - Befall bereits befallener Wirte - befallene Wirte sterben - befallene Wirte können immun werden 148

Wirtspopulation muss Mindestgrösse haben 150

Oft wechseln sich Phasen niedriger Prävalenz mit hoher Prävalenz ab. Periodenlänge: - Übertragungsrate R0 - Geburten-, Immigrationsrate - Latenzzeit Krankheit 151

3.6 Mutualismus gegenseitiges Ausbeuten, von dem beide profitieren obligat: Symbiosen Darmbakterien - Wiederkäuer Blattschneiderameise - Pilz fakultativ: weil nicht artspezifisch viele Ameisen-Blattlaus-Beziehungen viele Bestäubermutualismen Pflanzen – Mykorrhizapilze Elaiosomen - Ameisen 151

Mutualismen sind kontextabhängig Ameisen schützen Blattläuse. Sind Feinde da? Wachsen Ameisen zu stark? Ausnutzung von Mutualismen Nektar bei Bestäubermutualismen Pflanze will möglichst wenig investieren Insekt will möglichst viel ohne Aufwand Stabilität durch Bestrafung 153

3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen multitrophisch Kaskadeneffekte Kompartimentierung Stabilisierung 155

157

Trophische Kaskaden: Diskussion um Regulation: Auf dem Weg zum Nahrungsnetz top down Kaskaden Regulation durch Prädatoren (obere trophische Ebene) Pflanzen + Prädatoren durch Ressourcen limitiert Herbivore durch Prädation limitiert Konkurrenz unter Herbivoren selten (neuere Arbeiten zeigen dies aber – Widerspruch) 158

bottom up Kaskaden Regulation durch Ressourcen Nährstoffe regeln PPP (N, P!) in aquatischen Systemen auch Zooplankton 10 % in nächste trophische Ebene Prädatoren ↓ Herbivore Pflanzen ↑ Ressourcen Prädatoren ↑ Herbivore Pflanzen Ressourcen 158

Nächste Stufe der Komplexität: Nahrungsnetze komplexe, trophische Beziehung in einem Lebensraum wer frisst wen? wie häufig? oft schwierige Datenlage Methode direkt: Beobachtung indirekt: Kot-, Darmanalyse 159

Qualitatives Nahrungsnetz Räuber-Beute-Beziehungen 1 – 5 = PPP Energiekanäle Kompartimentierung Stabilisierung 160

Quantitative Nahrungsnetze - Quantifizierung der Interaktionen - Individuen / Fläche - Energiefluss pro Zeit Nahrungsnetze lassen wertvolle Erkenntnisse zu aber nur trophische Wechselwirkungen es fehlen Konkurrenz, Mutualismus … Grösse des Biomassefluss nicht entscheidend kleiner Flux kann grosse Kontrolle ausüben: Parasitoide, Bestäuber (vs. Odum) 161

scheinbar endloses Beziehungsnetz Strukturierung: trophische Ebenen Nahrungsnetz scheinbar endloses Beziehungsnetz Strukturierung: trophische Ebenen wichtiges Konzept der Ökologie Art, Population, Mutation, Variabilität Evolution und Selektion ökologische Nische trophische Ebene / Nahrungsnetz Gilden 161