Prinzipien sensorischer Systeme Systemische Aspekte Prinzipien sensorischer Systeme Florian Kruse Maike Hegemann
Inhalt Was sind sensorische Systeme? Informationsaufnahme durch die Rezeptorzelle Spezifische Rezeptortypen / Reizarten Rezeptorzelle Transduktion Mechano-, Chemo- und Photorezeptor Empfindlichkeitserhöhung Signalverstärkung Reizintensität und Verlauf Rezeptorpotential Adaptation Modalität
Sensorische Systeme Strukturen, die der Erfassung, Weiterleitung und Verarbeitung von Informationen über den Zustand des Körpers, Bewegungsapparates und der inneren Organe dienen
Informationsaufnahme durch Rezeptorzelle Informationserwerb: Energieformen der Reize werden in elektrische Potentialänderungen überführt Transduktion in Sinneszellen Mittels Rezeptorzellen, welche auf die Form der Reizenergie spezialisiert sind Hohe Empfindsamkeit
Spezifische Rezeptortypen detektieren spezifische Reizarten Hochselektiv Beispiele: -Chemorezeptoren -Mechanorezeptoren -Photorezeptoren -Thermorezeptoren -Elektrorezeptoren jedoch nicht absolut Erregbar durch elek. Strom
Rezeptorzelle Teile der Rezeptorzelle auf Signalwandlung spezialisiert - oft modifizierte Mikrovilli oder Zilien Akzessorische Strukturen mit Filterfunktion akzessorische Strukturen detektieren versch. Reizparameter
Transduktionsprozess Setzt Reizenergie in neuronale Aktivität um Potentialänderung über Sinneszellmembran Verschiedene molekulare Mechanismen, die auf Ionenkanäle einwirken Kann Zwischenschritte beinhalten (zwischen Reiz und Potentialänderung) Bsp.: Haarzelle
Mechanorezeptor: Haarzelle Apikale Stereozilien Mechanische Deformation führt zu Rezeptorpotential basale Transmitterfreisetzung Richtungsspezifisch
Chemo- und Photorezeptor Mehrere Reaktionsschritte für Transduktion nötig 1) Reizmolekül muss Rezeptor treffen 2) Bindevorgang schaltet Ionenkanal Dazwischen häufig: second-messenger abhängige Enzymkaskaden mit cAMP oder IP3
Mechanismen zur Empfindlichkeitserhöhung Verschiedene Ionenkanäle Bildung eines Reizmittelwerts Besseres Signal-zu-Rausch-Verhältnis Senkung des Schwellenwertes durch Oberflächenvergrößerung und größere Rezeptordichte Findet auf allen Ebenen der Informationsverarbeitung statt
Signalverstärkung Potential energiereicher als Reiz Verstärkerfunktion Gespeicherte Energie aus Ruhepotential Signalverstärkung durch biochem. Reaktionsketten 1 Molekül viele Schaltvorgänge hoher Transmembranstrom Nachteil: geringere zeitliche Auflösung
Reizintensität und Reizverlauf Höhere Reizintensität stärkere Antwort der Kanäle Zunahme Leitfähigkeitsänderung Zunahme RP Hohe Reizstärken führen zu Sättigung - limitierendes Umkehrpotential erreicht - alle Ionenkanäle eingesetzt Dynamischer Arbeitsbereich: Zelle kodiert Reiz in Amplituden- und Zeitverlauf des RPs
Rezeptorpotential Amplitude: kontinuierlich variabel, breitet sich passiv aus Zellen ohne Axon: direkte Transmitterfreisetzung über Synapsen Depolarisierendes RP: erhöhte Transmitterfreisetzung Hyperpolarisierendes RP: Herabsetzen der Transmitterfreisetzung Rezeptorzellen mit langem Axon: RP wird in Aktionspotential umkodiert wenig Informationsverlust bei Weiterleitung in ZNS
Rezeptorzellen adaptieren Konstante Reizstärke führt zu absinkender Erregung; zeitliche Abnahme Adaptation Tonische Zellen: langsam adaptierend - Bsp.: Muskelstreckrezeptoren Phasische Zellen: schnell adaptierend - Bsp.: Pacini-Körperchen Ursachen: - Ermüdung - Änderung der Membranleitfähigkeit - Änderung von akzessorischen Strukturen Zweck: - Erweiterung des dynamischen Arbeitsbereiches - Reaktion auf hohen Intensitätsbereich
Reizmodalität Reizintensität kodiert in Amplitude des Rezeptorpotentials Umkodierung in APs Sämtliche Sinnesmeldungen als APs ins ZNS geleitet Modalität: Nicht Signalform, sondern Konnektivität der Neurone im sensorischen System Jede Sinnesmodalität hat eigene Übertragungskanäle an bestimmte Hirnregionen
Inhalt Informationsverarbeitung beginnt bereits in den Sinnesorganen Das Sinnesorgan: Ein Multikanalsystem lokale Verrechnung: Konvergenz, Divergenz und laterale Inhibition Die zentrale Verarbeitung sensorischer Informationen Somatotopie Hierarchie der Neurone
Informationsverarbeitung beginnt bereits in den Sinnesorganen Feststellung, ob der Reiz stattgefunden hat Analyse der Stärke und Qualität des Reizes Erfassung des räumlichen und zeitlichen Ablaufs der Reizform Extrahierung von Eigenschaften und Mustern der Reizvielfalt bei Zusammenschluss vieler Sinneszellen zu komplexen Organen kann ein Teil der Verarbeitung schon im Organ selbst durchgeführt werden
Sinnesorgan = sensorisches Multikanalsystem Zusammenfassung vieler Rezeptorzellen zu einem sensorischen Multikanalsystem Ermöglicht, dass mehrere, unabhängige sensor. Kanäle Informationen über den gleichen Reiz übertragen können Vorteil: Durchführung einer empfindlichkeitserhöhenden Mittelwertsbildung
Weitere mögliche Verbesserungen der Informationsübertragungseigenschaften: Wenn sich die einzelnen Rezeptoreinheiten untereinander in ihrer Empfindlichkeit quantitativ oder qualitativ unterscheiden Reaktions- oder Antwortbereich der Rezeptorzellen wird aufgeteilt, so dass die Empfindlichkeit des Gesamtsinnesorgans steigt Das bedeutet im Endeffekt, dass sich jede Rezeptorzelle, anstatt mit dem ganzen Intensitätsbereich, nur auf die Registrierung eines bestimmten Reizbereichs beschränkt Neben dem Zusammenschluss als Multikanalsystem, gibt es folgende Verbesserungen für die Informationsübertragung
Konvergenz und Divergenz Divergenz: ein einziges Neuron bildet zu mehreren nachgeschalteten Neuronen Synapsen aus Konvergenz: verschiedene Neurone bilden alle zu dem gleichen Zielneuron Synapsen aus
Laterale Inhibition am Bsp. der Retina des Pfeilschwanzkrebses Inhibitorische Verbindungen, die wechselseitig zwischen einzelnen Ommatidien ausgebildet werden und dessen Intensität am größten zwischen nächsten Nachbarn wirkt und mit der Entfernung abnimmt Entstehender Vorteil am Bild verdeutlicht: Kontrastverstärkung Andere Auswirkungen: Empfindlichkeitseinstellung, Bewegungsdetektion, Eingangsverschärfung
Sensorische Filter am Bsp. der Retina des Frosches Eine bestimmte Ganglienzelle wird nur dann erregt, wenn ein kleiner, dunkler Gegenstand sich im visuellen Feld vor einem hellen Hintergrund bewegt Der Rest der visuellen Reize wird ignoriert, um relevante Information zu filtern
Zentrale Verarbeitung sensorische Information Sensorische Informationen gelangen über Neurone aus der Peripherie in zentralnervöse Regionen = sensorische Projektionszentren Die sensorischen Neurone bilden dort synaptische Verbindungen mit nachgeschalteten Interneuronen aus Die Interneurone wiederum führen einen Teil der Informationsverarbeitung durch, integrieren sie mit anderen Informationstypen und leiten das Verarbeitete an nachfolgende Zentren weiter
Modularisierung der Projektionszentren Sinnesmeldungen, die einen gemeinsamen Informationsgehalt haben, werden von benachbarten Gruppen von Neuronen verarbeitet Es bilden sich funktionelle Einheiten = Module Die Neurone aus einem Modul erhalten ihre sensorischen Informationen oft aus den gleichen peripheren Körperbereichen und haben meist das gleiche rezeptive Feld (rezeptives Feld: Bereich eines Sinnesepithels, bei dem Reizeinwirkung zu einer Erregung oder Hemmung führt)
Somatotopie Klassisches Beispiel: Homunculus: Der Ort der Reizeinwirkung wird durch die Position der erregten Sinneszellen auf der Körperoberfläche angegeben Die Information von der Körperoberfläche wird in topographischer Weise auf den somatosensorischen Kortex abgebildet
Parallele + serielle Informationsverarbeitung finden gleichzeitig statt Serielle Abfolge von Projektionszentren: Sensorische Informationen der Körperoberfläche gelangt über spinale Bahnen in topographischer Weise auf Zentren im Thalamus Von dort in topographischer Weise auf somatosensorische Kortexbereiche Mehrer zentralnervöse Repräsentationen der Sinneswelt nebeneinander: Zentrale sensor. Systeme bestehen aus parallel arbeitenden Untersystemen In jedem dieser können verschiedene Informationsgehalte eines Reizes verarbeitet werden
Hierarchie der Neurone Allgemeines Prinzip: Hierarchisch höhergestellte Neurone können in den entsprechenden Zentren auch komplexere Eigenschaften der Umwelt ermitteln Beispiel bei Primaten: In einem Teil des Großhirns, den Assoziationskortex, findet man Neuropopulationen, die besonders stark auf komplexe visuelle Reize wie Gesichter ansprechen