Elektrische Eigenschaften von Nervenzellen

Präsentation zum Thema: "Elektrische Eigenschaften von Nervenzellen"—  Präsentation transkript:

1 Elektrische Eigenschaften von Nervenzellen
Ionenkanäle II

2 Elektrische Signale Zur Verarbeitung und Weiterleitung von Informationen Zeitliche Änderungen im Potential über die Zellmembran „Störung“ des Ruhepotentials Potentialänderung als Folge von Ionenströmen in die Zelle hinein oder heraus Neurone erzeugen elektrische Signale…….

3 Auslösung von Ionenströmen
An Synapsen einer Nervenzelle durch präsynaptische Neurone -Endknöpfchen -postsynaptische Membran

4 Auslösung von Ionenströmen
IPSP: CL- Einstrom EPSP: Na+ Einstrom -Inhibitorisches postsynaptisches Potential -Exitatorisches postsynaptisches Potential

5 Auslösung von Ionenströmen
In spezialisierten Rezeptorzellen durch spezifische Sinnesreize Rezeptorpotentiale entstehen Beispiel: Zapfen und Stäbchen  Sinnesreiz Licht Rezeptorpotentiale und postsynaptische Potentiale 1. graduiert in Amplitude und Zeitverlauf 2. Passive Ausbreitung ohne Signalverstärkung 3. Übertragung in analoger Weise (Als Analogsignal wird ein Signal bezeichnet, wenn seine Stärke (Amplitude) kontinuierlich jeden Wert zwischen einem Minimum und einem Maximum annehmen kann)

6 Widerstand und Kapazität der Membran
Bestimmen den zeitlichen und räumlichen Verlauf eines elektrotonischen Signals Die elektrische Kapazität gibt das Fassungsvermögen für elektrische Ladungen Q an. Das Formelzeichen der Kapazität ist C. Die Maßeinheit ist Farad, abgekürzt F. C = Ladung Q / Spannung U Der elektrische Widerstand ist in der Elektrotechnik ein Maß dafür, welche elektrische Spannung erforderlich ist, um einen bestimmten elektrischen Strom durch einen elektrischen Leiter fließen zu lassen

7 …und Kabel mit metallischem Leiterkern
Signalleitung ..in Fortsätzen einer Nervenzelle… Ähneln sich grundsätzlich Aber  unterscheiden sich in 2 wesentlichen Punkten!!! …und Kabel mit metallischem Leiterkern

8 Leitfähigkeit In Nervenzellen ca. 107-fach geringer als im metallischen Leiter Ursachen Träger der Ströme: Ionen  Elektronen Unterschiede in Beweglichkeit und Konzentration 2. Ströme werden durch Ionen in der Nervenzelle getragen, im elektrischen Leiter durch freie Elektronen. Ionen haben eine geringere Beweglichkeit als Elektronen und sind in geringerer Konzentration in der Zelle vorhanden als Elektronen im Metalldraht.

9 Stromfluss Zellmembran schlechter Isolator
Relativ hoher Innenwiderstand der dünnen Nervenfortsätze  Relativ starkes Abschwächen des Spannungssignals entlang einer Nervenfase 1 Stromfluss in typischer Nervenzelle wesentlich verlustreicher als im Kabel  wegen Ionenkanäle ist die Zellmembran durchlässig für Ionen. 2 dünne Nervenfortsätze  relativ hoher Innenwiderstand für Ionenströme  Daher setzen sich Ionenströme zum Teil nicht in Längsrichtung fort, sondern es entstehen Leckströme aus der Zelle Die relativ hohe Kapazität der Zellmembran bewirkt zusätzlich, dass zur Umladung dieser Kapazität sich von einem sich longitudinal ausbreitenden Strom kapazitive Ströme ableiten.

10 Hypothetische Zellmembran nur aus resistiven Elementen
außen Vm IR R Vm Im Im = IR um diese beiden Prozesse zu verstehen kann man …. eine Stück Zellmembran in Form einer elektrischen Äquivalenzschaltung darstellen 1 Zellmembran als einfacher Widerstand unter der Annahme, dass die Zellmembran nur aus resistiven Elementen besteht Strom Ic fließt der gesamte Membranstrom als resistenter Strom über den Widerstand R ab. Dabei bildet sich ein Membranpotential Vm aus, das den gleichen Zeitverlauf hat wie der Membranstrom. innen Zellmembran  einfacher Widerstand R Strompuls über die Membran  resistiver Strom IR Membranpotential  Vm Membranstrom  Im

11 Vm = R IR Nach dem Ohm-Gesetz
hat das Membranpotential den selben Zeitverlauf wie der Strompuls Auswirkung des Ionenstroms auf das Membranpotential Zellmembran  einfacher Widerstand R Strompuls über die Membran  resistiver Strom IR Membranpotential  Vm Membranstrom  Im

12 Hypothetische Zellmembran nur aus kapazitiven Elementen
aussen Vm IC C Im Vm Angenommen die Membran besteht nur aus kapazitiven Elemente, dann kann man sie als einfachen Kondensator darstellen. Einschalten einer Stromquelle  der gesamte Membranstrom fließt als kapazitiver Strom und führt zur Aufladung des Kondensators mit der Kapazität C. Ein konstanter Strompuls hat dabei ein sich konstant änderndes/ zunehmendes Membranpotential zur Folge. Im = IC innen

13 dVm / dt = 1 / C (dQ/dt) = Ic/C
Durch Einschalten der Stromquelle Strom IC fließt über den Kondensator und führt zur Änderung des Membranpotentials V = Q/C dVm / dt = 1 / C (dQ/dt) = Ic/C V = Membranpotential Q = Ladung C = Kapazität dVm / dt = 1 / C (dQ/dt) = Ic/C  Membranpotential ändert sich also mit der Zeit nach der 2. Formel. Wobei sich die Ladung mit der Zeit ändert, zunimmt. Kapazität ist ne gleich bleibende für jede Membran charakteristische Größe!

14 Strom-Spannungs-Verhalten einer hypothetischen Membran mit sowohl resistiven als auch kapazitiven Elementen aussen Vm IC IR R Im Eine echte Zellmembran hat sowohl resistive als auch kapazitive Elemente, die parallel verlaufen. Daraus ergibt sich der abgebildete Verlauf des Membranpotentials: Einschalten der Stromquelle:  im allerersten Augenblick bildet sich noch keine Spannung über der Membran aus, daher kann noch kein Strom über den Widerstand fließen. Der gesamte Strom steht daher als kapazitiver Strom zur Umladung des Kondensators zur Verfügung  daher steigt der Spannungsverlauf des Membranpotentials an, ähnlich wie in der reinen kapazitiven Äquivalenzschaltung.  Sobald sich eine Umladung zeigt und damit eine Spannungsänderung auftritt, entsteht durch die Spannungsänderung auch ein resistiver Teilstrom über den Widerstand.  Der kapazitive Strom nimmt so lange kontinuierlich ab und der resistive zu, bis der gesamte Membranstrom als resistiver Strom über den Widerstand R abfließt. Beim Ausschalen der Stromquelle entläd sich der Kondensator über den Widerstand R. Das Membranpotential Vm nähert sich bei einem Rechteckstrompuls exponentiell mit der Zeitkonstante RC dem Maximalwert ImR. RC ist diejenige Zeit in der bei Anlegen eines rechteckigen Strompulses das Membranpotential 63% des Endwertes erreicht. Bei den meisten Neuronen zischen 1 und 20 ms. Je größer die Zeitkonstante, desto langsamer wird der Platauwert erreicht und desto stärker ist die Verzerrung der elektrotonischen Signalausbildung. Ein elektrischer Kurzschluss ist eine nahezu widerstandslose Verbindung leitfähiger Teile, durch die eine Spannung zwischen diesen Teilen auf einen Wert nahe Null fällt. Im Gegensatz zu elektrischen Verbindungen, die der Abschirmung oder Feldsteuerung dienen, kann durch eine Kurzschlussverbindung ein hoher Strom fließen, der meistens ein Mehrfaches des Betriebsstromes beträgt. Vm Im innen

15 Neues konstante Membranpotential
Zeitkonstante Vm (t) = Im R (I-e -t/τ) τ = R C Neues konstante Membranpotential Das Membranpotential Vm nähert sich bei einem Rechteckstrompuls exponentiell mit der Zeitkonstante RC dem Maximalwert ImR. RC ist diejenige Zeit in der bei Anlegen eines rechteckigen Strompulses das Membranpotential 63% des Endwertes erreicht. Bei den meisten Neuronen zischen 1 und 20 ms. Je größer die Zeitkonstante, desto langsamer wird der Platauwert erreicht und desto stärker ist die Verzerrung der elektrotonischen Signalausbildung. R = Widerstand C = Kapazität 63%ΔVm τ

16 Resistiver Stromverlust
Bei der Weiterleitung eines elektrotonischen Signals entlang den Fortsätzen eines Neurons kommt es zur Abschwächung des Signals durch Das Verlorengehen eines Teil des Stroms bei der räumlichen Ausbreitung Quantitative Analyse mittels Äquivalenzschaltung zur Signalabschwächung bei der räumlichen Ausbreitung: Dabei wird pro Längeneinheit eines Nervenfortsatz der Innenwiderstand (abhängig vom Nervdurchmesser) und Membranwiderstand (abhängig von der Anzahl der Ionenkanäle) berücksichtigt, der Aussenwiderstand der extrazellulären Flüssigkeit wird vernachlässigt. Zellmembran mit geringer Permeabilität für Ionen  Anteil des Ionenstroms verlässt die Zelle pro Längeneinheit über den Membranwiderstand. Dieser Teil geht für die weitere Signalausbreitung verloren.  Dies Summiert sich auf pro weitere Längeneinheit die zurückgelegt wird  führt zu einer exponentiellen Abnahme des Ionenstroms und der von diesem Strom verursachten Potentialänderung. Eine passive, elektrotonische Signalübertragung ist bei den meisten Neuronen nur über kurze Distanzen möglich

17 Längskonstante Vm (x) = V0 e –x/λ Mit X = Entfernung vom Ursprungsort
V0 = Potentialänderung am Ursprungsort λ = Längskonstante des Nervenfortsatzes Formel gibt die Abnahme der Potentialänderung mit der Entfernung vom Ursprungsort an Λ ist die Längskonstante  diese gibt die Entfernung an, bei der ein Potential auf 37% seines Ausgangswertes abgefallen ist. Längskonstante hängt ab vom Verhältnis von Membranwiderstand zu Längswiderstand = Wurzel aus Membranwiderstand x Längswiederstand Membranwiderstand  Ionenkanalanzahl Längswiderstand  Durchmesser Nervenfortsatz Längskonstante meist zwischen 0,1 und 1 mm

18 Kapazitiver Stromverlust
Für eine realistische Darstellung muss auch die Membrankapazität in der Äquivalenzschaltung dargestellt werden. Da ja bei der Ausbreitung ein Teil des Stromes zur Umladung der Membrankapazität verwendet werden muss. Hier sind sowohl die resistiven Elemente dargestellt, als auch die kapazitiven! Diese sind parallel geschaltet. In b ist die Ausbreitung einer Potentialänderung entlang eines Nervenfortsatzes dargestellt! mit zunehmender Entfernung vom Entstehungsort nehmen sowohl Signalabschwächung als auch die zeitliche Verzerrung zu. Diese Prozesse wirken sich bei kürzeren Signalen stärker aus als bei längeren.

19 Zeitliche Summation Die passive elektrischen Eigenschaften von Neuronen sind also durch die Zeitkonstante und die Längskonstante gekennzeichnet! Zeitliche Summation: abhängig von der Zeitkonstante! Nur wenn diese lang genug ist, kann eine Summation mehrerer synaptischer Potentiale von dem gleichen praesynaptischen Neuron stattfinden. Denn je länger die Zeitkonstante der synaptischen Membran ist, desto länger ist auch die Dauer der synaptischn Potentiale.

20 Räumliche Summation Hierfür ist die Längskonstante wichtig!  beeinflusst Ausbreitung von Potentialen Mehrere verschiedene synaptische Potentiale, die an räumlich unterschiedlich gelegenen Orten eines Neurons entstehen, werden addiert. Potentiale werden an hier 2 dendritischen Ästen ausgelöst Wenn die Längskonstante klein kommt es zu einer zu starken Abschwächung der Amplituden, dass es nicht zur Summation kommt/additiven Wechselwirkung. Wenn Längskonstante groß genug kommt es zur räumlichen Summation

21 Grenzen der elektrotonischen Signalleitung
Elektrotonische Signale: Kleine Neurone ohne oder mit kurzem Axon  Neuron im Vergleich zur Längskonstante klein  zu übertragene Signale im Vergleich zur Zeitkonstante langsam  Beispiel: Signalverarbeitung in der Retina Alles-oder-nichts-Potentialpulse/Aktionspotentiale: Signalweiterleitung über lange Distanzen, ohne zeitlich Verzerrung und Abschwächung Horizontalzellen, Bipolarzellen, Amakrinzellen