Kapitel: Cladistische Stammbaum-Einteilung Apomorphien Paraphylie

alle Lebewesen sind monophyletisch Cladistik und das Problem mit den Apomorphien: was ist eine „Linie“ (lineage)? was ist eine Clade? was ist eine Stammes-Linien-Aufspaltung (= Split)? was sind Apomorphien? die Angreifbarkeit der Apomorphien Sind Apomorphien eine Lösung, um stammesgeschichtliche Aufspaltungen mit objektiven Kriterien zu erklären? das Beispiel der Säugetier-Einteilung und der Wirbeltier-Klasseneinteilung auf der Basis von Apomorphien warum ist die Geburt einer Tochter und eines Sohnes in einer Familie keine Aufspaltung in zwei neue Stammeslinien? alle Lebewesen sind monophyletisch was ist Monophylie (vs. Paraphylie und Polyphylie)? sowohl die Organismen einer monophyletischen Gruppe als auch die Organismen einer paraphyletischen Gruppe haben gemeinsame Vorfahren: Was also definiert ein Monophylum (gegenüber einem Paraphylum)? Paraphylie am Beispiel der Klasse der Vögel (vs. Reptilien) und am Beispiel der Familie der Hominiden (vs. Menschenaffen [Pongiden])

Die Cladistik ist oft eine Wissenschaft der Informatik und Mathematik. Hier geht es um die Anwendung auf biologische Systeme, um gedankliche Hintergründe und vor allem darum, die verschiedenen Betrachtungs-Ebenen DNA Zellen und Taxa nicht miteinander zu verwechseln und zu vermischen. 

Eine Taxonomie auf der Basis von stammesgeschichtlichen Aufzweigungen heißt Cladistik (vom griechischen clados für „Zweig "). Der Begründer der Cladistik war der deutsche Zoologe Willi Hennig (1913 - 1976).

Es geht um die taxonomische Einteilung nach gemeinsamer Abstammung, also nach Verwandtschaft. Ein Stammbaum ist aber nicht so einfach zu verstehen, wie es im ersten Moment aussieht. A B C Wann sage ich, dass sich der linke Zweig in A und B aufspaltet, der rechten Zweig C aber nicht aufspaltet? Was ist eigentlich eine Aufspaltung?

Kernfrage: Die Generationen-Abfolge im Stammbaum verläuft kontinuierlich ohne Ende. Wie ist es definiert, wo ein Taxon aufhört, und ein neues Taxon anfängt?

Das gesamte Leben auf der Erde ist ein einziges Monophylum. Jeder Organismus hat mit jedem einen gemeinsamen Vorfahren, wenn man nur weit genug zurückgeht.

Was definiert den Split?:

Aber wo ist die Art-Grenze? Wie grenzt man ab?: Hier die Problematik, die gemeinsame Abstammung als Art-Definition zu benutzen: Arten sind Gruppen von Individuen, die einen gemeinsamen Vorfahren haben (also miteinander verwandt sind) Aber wo ist die Art-Grenze? Wie grenzt man ab?: hier? hier? hier? Die Art-Grenze muss künstlich festgelegt werden (sie wird uns von der Natur nicht vorgegeben)

das aber 2 verschiedene Arten? Warum ist das dieselbe Art?

Autapomorphien sind Apomorphien, die 2 Schwester-Zweige unterscheiden. Jedes Taxon weist eine Mischung ursprünglicher Merkmale auf (die bereits bei dem gemeinsamen Vorfahren existierten) und solcher Merkmale, die sich erst nach der Abzweigung entwickelten, also abgeleitet (apomorph) sind. Nur letztere definieren (nach Hennig) ein neues Taxon. Apomorphien sind neu erworbene Merkmale, die der Vorfahr noch nicht hatte, und (jetzt kommt‘s) die evolutionär signifikant sind. Autapomorphien sind Apomorphien, die 2 Schwester-Zweige unterscheiden. Aber was ist eine evolutionär signifikante Neuerung (= Apomorphie) ?

Stammgruppe Fiktives Beispiel von 2 Autapomorphien: blauer Schnabel und grüner Schnabel Tochtergruppe 1: Autapomorphie 1 = blauer Schnabel Tochtergruppe 2: Autapomorphie 2 = grüner Schnabel Stammgruppe Stammgruppe = gelber Schnabel Die Schnabelfarben sind eindeutige Apomorphien. Die Entscheidung aber ist subjektiv: Warum sind Schnabelfarben evolutionär signifikante Neuerungen.

Apomorphie (= evolutionär signifikante Neuerung)? Wann ist ein Merkmal eine Apomorphie (= evolutionär signifikante Neuerung)? Es gibt doch in jeder F1-Generation viele neu entstandene Merkmale!

Autapomorphien gibt es doch genug. Warum ist das kein Taxon-Split?: Autapomorphien gibt es doch genug. Aber sie gelten nicht als evolutionär signifikant.

evolutionärer Signifikanz Kernbegriff: Die Bedeutung von evolutionärer Signifikanz Schlussfolgerung: Es gibt kein objektives Kriterium für eine evolutionäre Aufspaltung (= Split). Wir Menschen entscheiden rein subjektiv, ob es zu einer Neuerung mit evolutionärer Signifikanz gekommen ist.

Kern-Erkenntnis: Ob eine Apomorphie evolutionär signifikant ist, wird vom Menschen entschieden, und damit werden die Spezies-Grenzen (und die Grenzen der höheren Taxa) subjektiv zum Zwecke der Einteilung vom Menschen festgelegt. Die scheinbar so objektive cladistische Taxonomie beruht auf subjektiven Wertungen.

Wie ging Hennig vor?: Er baute ein Cladogramm auf apomorphen Merkmalen auf, die in dem einen Zweig des Cladogramms entstanden, in dem anderen Zweig aber nicht entstanden sind. Ein solches Merkmal sind die Haare, die die Verzweigung zwischen Säugetieren und Reptilien definieren. Die Form der Backenzähne sind das apomorphe Merkmal der Ordnung der Raubtiere, im Unterschied zu anderen Säugetierordnungen. Zurückziehbare Krallen sind das apomorphe Merkmal der Familie der Katzen, im Unterschied zu anderen Raubtierfamilien.

Federn Fell Milchdrüsen Nägel Lunge Kiefer Wirbel Neu-Erfindungen der Evolution, wonach die Aufspaltungen definiert werden

Der simple Stammbaum ist eine Clade: Ein gemeinsamer Urahne U zweigt sich fortgesetzt auf. Alle Nachkommen A, B und C haben den Urahnen U gemeinsam.

Zwar haben alle den Urahnen gemeinsam; aber wie unterteilt man? dies hier?: A B C A und B + C ? eigentlich nicht, denn B ist ja mit C weniger verwandt als mit A

je ein Monophylum: A B C

Paraphylum: A B C

Das ist nicht der Unterschied. Monophylum und Paraphylum haben gemeinsam, dass beide gemeinsame Vorfahren haben. Das ist nicht der Unterschied. A B C

ein Monophylum aber ist das: C Man gruppiert und geht dann soweit zurück, bis man auf einen gemeinsamen Vorfahren trifft. Und dann müssen alle Abkömmlinge in der Gruppe drin sein. Das (und nur das) ist ein Monophylum

Das andere ist das Paraphylum: B C

Alle Abkömmlinge einer Verzweigung müssen den gleichen Rang erhalten. Monophylum = sämtliche Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren (ohne dass welche rausgenommen werden) werden zu einer Gruppe zusammengefasst. Alle Abkömmlinge einer Verzweigung müssen den gleichen Rang erhalten. Paraphylum = nur ein Teil der Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren wird zu einer Gruppe zusammengefasst (ein Teil wird rausgenommen) . Folge: die Abkömmlinge einer Verzweigung (B+C) im Vergleich zu einem anderen Zweig (A) erhalten ungleiche Ränge. auch Monophylum Monophylum Paraphylum A B C A B C 27

= Gruppierung nach gleichrangiger Verwandtschaft Paraphylie Monophylie = Gruppierung nach gleichrangiger Verwandtschaft Paraphylie = Gruppierung nach äußerlicher Ähnlichkeit in Merkmalen Paraphylie heißt: Gruppen mit entfernter Verwandtschaft werden zu einem Taxon zusammengefasst, weil ihre Angehörigen sich so ähnlich sind. Paraphylie heißt: Geschwister werden auseinandergerissen und Vettern werden vereinigt. „Reptilien“ (gegenüber den Vögeln) sind keine Gruppe mit gleichrangiger Verwandtschaft 28

A B C Vögel und Krokodile: nahe miteinander verwandt, aber einander nicht ähnlich Krokodile und Schildkröten: wenig miteinander verwandt, aber einander ähnlich 29

Krokodile + Schildkröten = die „Klasse der Reptilien“. Da fehlen doch die nahe verwandten Vögel. Vögel = eine eigene „Klasse der Vögel“ A B C kann das also der richtige Stammbaum sein? 30

Paraphylum (grün) Monophylum (rot) A B C Monophylum: Krokodile und Vögel werden zu einer gemeinsamen Klasse zusammengefasst = „Krögel“ Paraphylum: Krokodile und Schildkröten werden zu einer gemeinsamen Klasse zusammengefasst (aber die Vögel werden ausgeschlossen) = „Reptilien“ 31

Warum werden die „Vögel“ als Teilmenge der Klasse der Reptilien zu einer eigenen Klasse gemacht? Weil die Vögel signifikante evolutionäre Neuerungen entwickelt haben, so dass ihnen deswegen angeblich der systematische Rang einer eigenen Klasse neben den Reptilien zukommt. Das ist aber keine Einteilung nach gemeinsamer Abstammung und Verwandtschaft:

weiteres Beispiel für Paraphylie: Family Pongidae Family Hominidae 33