Programm Blockkurs Teil Berndt Mittwoch –Vorlesung Basidiomyceten –Einführung in die Lichtmikroskopie der Pilze und selbständiges Mikroskopieren –Vorlesung Pflanzenparasiten und selbständiges Mikroskopieren von Rostpilzen zum Kennenlernen der Merkmale Donnerstag –Exkursion Pfannenstiel (Egg/ZH). Sammeln von parasitischen Pilzen; Dokumentation der Funde –Herbarisieren der gesammelten Belege im Kursraum –Verteilen der Kleinprojekte (Dreiergruppen) Mittwoch –Bearbeiten der Kleinprojekte und Vorstellen der Ergebnisse –Evtl. Besuch des Pilzherbariums

Exkursion Pfannenstiel S18 („Forchbahn“) 8:23 Uhr ab Stadelhofen nach Egg/ZH Ausrüstung: –wetterfeste Bekleidung und gute Schuhe –Lupe (mind. 10x), Schreibzeug, Datenblätter –evtl. Flora Vegetativa –Sammelutensilien (Plastik- und Papiertüten, Plastikdosen) –Lunch / Getränk Rückkehr gegen Uhr; Herbarisieren des Sammelguts im Kursraum bis gegen 18 Uhr

Abteilung Basidiomycota: Einführung

Was sind Basidiomyceten? Basidiomyceten gehören zu den Echten Pilzen (Fungi) und umfassen ca beschriebene Arten Kennzeichnend für die sexuelle Phase aller Arten ist die Basidie, ein Typ von Meisporozyste, bei der die meiotisch gebildeten haploiden Kerne exogen in Basidiosporen abgegliedert werden Viele Basidiomyceten sind Symbionten (v. a. Mykorrhizabildner), saprotrophe Zersetzer oder wichtige Pflanzenpathogene – aber auch beliebte Speisepilze

Der Rote Faden 1.Lebenszyklus 2.Basidientypen, Basidiosporen, Zystiden 3.Die septierte Hyphe als grundlegende Baueinheit der echten Pilze 4.Fruchtkörperbaupläne und Fruchtkörperontogenie 5.Entwicklungstendenzen und Konvergenzen bei Fruchtkör- perbauplänen

Entwicklungsgang eines Basidiomyceten Basidiosporen keimen und bilden kurzlebige, oft haploide Myzelien, die sexuell unter- schiedlich determiniert sind Durch Somatogamie wird die Bildung eines dikaryotischen Myzels eingeleitet Der gesamte Pilzfruchtkörper besteht aus dikaryotischen Hyphen (Basidien erst n+n, dann 2n) K!R! P! Nach Dörfelt & Görner 1989, Webster 1983 = „haploide“ Phase

Die Basidie, die Meiosporozyste der Basidiomyceten In der Basidie erfolgt die Karyo- gamie der Kerne des Dikaryons, die Meiose und anschliessend die „exogene“ Bildung der Basidio- sporen (Meiosporen) Eine Basidie besitzt einen Basidien- körper, an dessen apikalem Ende meist vier Sterigmen gebildet wer- den, die jeweils eine Basidiospore tragen Es gibt verschiedene Basidien- typen. Abgebildet ist eine Holo- basidie mit ± kurzen Sterigmen, der am häufigsten vorkommende Basidientyp („Standardbasidie“) Ontogenie der Holobasidie von Oudemansiella radicata (aus Webster 1983, verändert) K! R!

Basidiosporen: Morphologie und Entwicklung Die Basidiospore besitzt einen Apiculus, der über das Hilum mit dem Sterigma verbunden ist Basidiosporen wachsen meist asymmetrisch auf ihren Sterig- men heran Bei sehr vielen Basidiomyceten werden die Basidiosporen aktiv abgeschleudert („Ballistosporen“). Eine zentrale Rolle spielt dabei der „Bullersche Tropfen“ Sterigma Abb. aus Webster 1983, Carlile et al und Clémençon 2004 Apiculus

Basidiosporen: Formenvielfalt oder -einfalt? Basidiosporen sind meist einzellig und viel weniger variabel als Ascosporen Die Sporenfarbe ist bei der Einteilung der Blätterpilze und für ihre Bestimmung ein unerlässliches Hilfsmittel. Sonstige Merkmale der Basidiosporen spielen für die Grosssystematik der Basidio- myceten eine untergeordnete Rolle. Zeichnungen aus Erb & Matheis

Basidiosporen von Russula sp. mit amyloidem Ornament (in Melzers Reagenz) Merkmale von Basidiosporen Sporenform und –grösse Sporenornament (Stacheln, Warzen, Buckel...) Vorkommen von Keimporen, Plaques... Chemismus der Sporenwand (z. B. amyloide oder dextrinoide Reaktion mit Jod)

längs septierte Basidie (tremelloid) quer septierte Basidie (auricularioid) unseptierte, furcate Basidie („Stimmga- belbasidie“) unseptierte, nicht furcate Basidie mit kurzen Sterigmen Phragmobasidien Holobasidien Abb. aus Webster 1983 und Wells & Bandoni 2001 Unterschiedliche Basidientypen

Russula SebacinaPuccinia

Basidien charakterisieren Verwandtschaften: Stimmgabelbasidie der Dacrymycetales

Hymenium von Boletus edulis Das Hymenium: ein flächiger Überzug aus Meiosporzysten

Hymenium: Basidien und Zystiden Die zu einer dichten Schicht angeordneten Basidien (oder Asci) werden in ihrer Gesamtheit Hymenium genannt Zwischen den Basidien treten öfters morphologisch ver- schiedene, sterile Zellen auf. Diese Zystiden sind Teil des Hymeniums. Zystiden werden nach ihrer Morphologie und ihrem Auf- treten am Pilzfruchtkörper eingeteilt; sie sind wichtige Merkmale zur Unterscheidung von Gattungen und Arten Oberwinkler, unpubl. aus Erb & Matheis 1982

Spindelige Zystiden mit ölartigem Inhalt aus dem Hymenium von Hypholoma elongatum (in KOH/Kongorot)

Fruchtkörper: Hyphen, Baupläne und Gestalttypen

Hyphen: Fäden mit Spitzenwachstum Hyphen sind polar organisiert: sie wachsen nur an der Spitze. Dort sezernieren sie auch Enzyme für den Substratabbau Zellwandsynthese und sekretorische Aktivität werden durch eine Anhäufung von Vesikeln in der Hyphenspitze deutlich (Chitosomen und Vesikel mit Enzymen) Bei Asco- und Basidiomyceten bilden die Vesikel einen dichten Haufen, der „Spitzenkörper“ genannt wird ( ). Die älteren Teile der Hyphen sind stark vakuolisiert und wachsen nicht mehr (Abb. aus Webster & Weber 2007)

Hyphen: Schnallen und Zellteilung Die Hyphen der Basidiomyceten sind septiert; nur bei wenigen Gruppen fehlen Schnallen vollständig (z. B. Rostpilze) Die Kerne eines Dikaryons teilen sich i. d. R. simultan (konjugierte Teilung). Schnallenbildung ist ein möglicher Mechanismus um den Erhalt des verschiedenkernigen (heterokaryo- tischen) Dikaryons zu sichern Schnallenbildende Basidiomyceten sind immer dikaryotisch; schnallenlose können trotzdem dikaryotisch sein. Das Vorhandensein oder Fehlen von Schnallen ist oft bestimmungswichtig Zeichnung aus Webster 1983 Inocybe, Huthaut Schnallenbildung

Hyphen: Baueinheiten der Pilze Fruchtkörper und Mycelien der Basidiomyceten bestehen aus unterschiedlich differenzierten, Hyphen. Je nach ihrer Funktion lagern sie sich zu verschiedenen, manchmal gewebeartigen Plektenchymen („Geflechten“) zusammen Neben der Möglichkeit, unter- schiedliche Geflechte zu bilden, trägt die Beschaffenheit der Hyphenwand dazu bei, dass unterschiedliche Fruchtkörper- typen gebildet werden können Einige Basidiomyceten sind Hefen oder haben Hefestadien aus Webster 1983

Hyphen: Fruchtkörper in Verbundbauweise Am Aufbau der Trama (des „Flei- sches“) eines Fruchtkörpers können unterschiedlich differenzierte Hyphen beteiligt sein: Generative Hyphen: Dünnwandige, meist plasmareiche Hyphen. Bilden die Basidien und Grundsubstanz eines Fruchtkörpers Bindehyphen: Reich verzweigte, schmale und dickwandige Hyphen, oft verflochten mit anderen Hyphen der Trama Skeletthyphen: Nicht oder kaum ver- zweigte, sehr dickwandige Hyphen mit engem Lumen Je nach Anzahl der beteiligten Hyphen-formen unterscheidet man mono-, di- oder trimitische Hyphensysteme Zeichnung: Oberwinkler, unpubl. Laetiporus

Organisationsstufen der Pilzfruchtkörper Pilze treten in einer Reihe unterschiedlicher Gestalt- typen auf Entwicklungstendenzen sind das Abheben der Hymenien vom Substrat und die Ver- grösserung der hymenialen Oberfläche Bestimmte Gestalttypen treten innerhalb verschiedener Pilz- verwandtschaften konvergent auf Abb. Oberwinkler, unpubl.

Hymenophor-Typen der Basidiomyceten glatt stachelig unregelm. faltig porenfg./ röhrig lamellenfg.

Hymenophor-Typen der Basidiomyceten Ramaria Gomphus Creolophus Pholiota Der Namenlose

Konvergenz bei Hymenophortypen: Stachelhymenophor

Fruchtkörper-Ontogenie Hymenium liegt schon bei der Differenzierung des Fruchtkörpers frei Hymenium wird zunächst durch ein Velum geschützt, das später aufreisst Sporenmasse von einer derben Peridie umgeben, die sich an einem Porus öffnet oder unregelmässig aufreisst („Bauchpilze“) gymnocarp hemiangiocarp angiocarp cleistocarp Abb. nach Dörfelt & Görner 1989

Amanita muscaria Pholiota squarrosa Cortinarius camphoratus Phaeolepiota aurea

Amanita spp.: hemiangiocarpe Fruchtkörper Alle Arten der Gattung Amanita besitzen eine vollständige Hülle (Velum universale), die den ganzen Fruchtkörper umgibt; häufig auch eine Teilhülle (Velum partiale), die nur die Lamel- len bedeckt. Am reifen Pilz sind Reste dieser Hüllen als Flocken oder Fetzen auf dem Hut, als Manschette oder Ring um den Stiel oder als häutige Scheide an der Stielbasis zu finden Diagramm Oberwinkler (unpubl.) Amanita submembranacea

Giftige Amanita-Arten vs. Agaricus Einige Amanita-Arten sind tödlich giftig: A. phalloides, A. verna, A. virosa und A. pantherina Die Giftwirkung beruht auf dem Vorkommen von ‚Amatoxin‘ und ‚Phallotoxin‘ (bizyklische Oligo- peptide), die die Zellen der Leber zerstören Verwechslungsgefahr mit essbaren Champignons (Agaricus spp.), die sich durch dunkles Sporenpulver und Fehlen des Velums universale unterscheiden (Achtung: nicht alle Champignons sind geniessbar!)

Gasteromyceten: Verlust der Ballistosporen Die ‚Gasteromycetation‘ bedeutet den Verlust der Fähigkeit, Sporen aktiv abschleudern zu können. Daraus ergeben sich morphologische Verän- derungen der Basidien, Sporen und Fruchtkörper Die Gasteromycetation tritt konvergent in unterschied- lichsten Gruppen und Organisationsstufen der Basidiomyceten auf Coprinus aus Haas & Gossner 1976 Coprinus Podaxis gasteroide Gruppen aus Webster 1983

Gasteromyceten: Morphologie und Strategien der Sporenverbreitung I Cyathus Scleroderma Tulostoma Battaraea Gleba Peridie Tendenz: Abheben der Gleba vom Substrat und optimale Exposition der Sporenmasse aus Dörfelt & Görner 1989

Gasteromyceten: Morphologie und Strategien der Sporenverbreitung II Bei den Phallales wird die schleimig-stinkende Gleba zur Verbreitung durch Fliegen an exponierter Stelle dargereicht Viele gasteroide Basidiomy- ceten haben hypogäische Fruchtkörper entwickelt, die zum Teil von Kleinsäugern verbreitet werden DictyophoraAseroë MutinusRhizopogon

Wichtige ökologische Gruppen der Basidiomycota Basidiomyceten sind arten- reich: neben den beschrie- benen Arten rechnet man mit mehr als noch unbekannten Arten (Höhere Pflanzen weltweit ca Arten!) Basidiomyceten sind wichtige Holzabbauer und Streuzer- setzer Sie stellen die wichtigsten Mykorrhizapartner der Wald- bäume (gemässigte Zone) Sie umfassen zwei der arten- reichsten Gruppen von Pflan- zenparasiten aus Dörfelt & Görner 1989 Endophyten in leben- den Pflanzengeweben