[(Tropical) Heath Forests, (tropische) Heidewälder]

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1 [(Tropical) Heath Forests, (tropische) Heidewälder]
KERANGAS [(Tropical) Heath Forests, (tropische) Heidewälder]

2 [(Tropical) Heath Forests, (tropische) Heidewälder*]
KERANGAS [(Tropical) Heath Forests, (tropische) Heidewälder*] * Die (etwas irreführende ) Bezeichung [tropischer] Heidewald (engl.: tropical heath forests; Lokalname: Kerangas) geht auf H. Winkler (1914) zurück (Untersuchungen und Geländearbeiten im indonesischen Teil Borneos). Hinsichtlich ihrer Böden, Wasserversorgung, Flora, Seehöhe und anderer Umweltfaktoren sehr variabel. (Verhält­nisse oft sehr kleinräumig wechselnd; eine genaue Fassung des Begriffs „Heidewalds“ daher schwierig). Dennoch klar abgrenzbar von MDF (Mixed Dipterocarp Forest) und vom Torfmoorwald (Peat Swamp Forest) staunasser Bereiche. Auf basenarmen, podsoligen Sanden, Podsolen oder Bleichtonen mit hohem Kieselgehalt („White Sands“) (geringe Fruchtbarkeit! Die Streu­schicht ist geringmächtig und schlecht zersetzbar). Vorkommen: Vornehmlich Tiefland [gelegentlich bis 1000m [„Mountain Kerangas“)] . Detaillierte Angaben für Sarawak und Brunei (Borneo) - siehe Karte

3 SEA-1406 Kerangas - white sand (Tutong) image072

4 SEA-3803 Kerangas (SAR, Bako NP) image075

5 Vorkommen und Verteilung von Kerangas und Peat Swamp Forests (Torfmoorwäldern) in Sarawak und Brunei (Borneo)* (Brünig 1991: Fig. 6) *ANMERKUNG: Kerangas kommen AUCH in allen anderen Teilen Borneos vor [Sabah (Malaysia), Kalimantan (Indonesien) , sowie in der Malaiischen Halbinsel (West Malaysia) und in den südlichsten Teilen Thailands (Thai Peninsula)

6 KERANGAS: Lebens- und Wuchsformen
Artenanteil Megaphanaerophyten  70 % Mikrophanerophyten  10 % Lianen  5 % Epiphyten < 10 % Chamaephyten Anteil der Wuchsformentypen an der Gesam­tvegetation der Heidewälder (basierend auf Untersuchungen in Sarawak und Brunei; Brünig 1968*) Wie in allen tropischen Regenwäldern dominiert die Wuchsform der Makrophanerophyten bei weitem. In der oben genannten Untersuchung (*) konnten ca. 850 Bäume, 100 Epiphyten und 55 Lianen festgestellt werden.

7 KERANGAS: Lebens- und Wuchsformen
Bäume niedriger als im Dipterocarpaceenmischwaldes (MDF), aber ähnliche Kronenformen wie im MDF, also relativ einheit­lich schirmförmig und licht. Nur wenige Arten und Jungpflanzen haben schmälere, aber höhere Kronen­formen. Anders als in MDF sind Brettwurzeln ausgesprochen selten (vermutlich wegen des weitgehenden Fehlens sehr dicker Stämme). Stelzwurzeln sind hingegen häufig und zeigen bei einigen Arten deutliche Stand­ortsabhängigkeiten. Gymnostoma nobile zeigt auf flach­gründigen, feuchten Böden sehr ausgeprägte Stelz­wurzeln. Auf tief­gründigen, feuchten Böden nur geringe und auf trockeneren Böden keine Stelz­wurzeln. Auch Shorea albida bildet unter feuchten Bedingung deutlich häufiger und in jüngerem Alter solche Wurzeln aus als an trockenen Standorten. Bäume in der Regel ausgesprochene Flachwurzler.

8 KERANGAS: Blattformen und -größen
Blätter dicker und härter als typische Regenwaldblätter (Sklerophyllie!). Die Ursache für diesen sklerophyllen Charakter ist noch nicht zweifelsfrei geklärt. Als Erklärungsversuche kommen in Frage: Anpassungen an den Nährstoffmangel zur Verhinderung von Wasserverlusten auf den zeitweise austrocknenden Böden gegen Überhitzung zur Mittagszeit Es könnte sich auch um eine Folge der schlechten Wasserleitfähigkeit von Tropenhölzern handeln. Wahrscheinlich handelt es sich um eine Vielzahl von Faktoren, die zu der erwähnten Xero- und Skleromorphie führen. Mikrophylle Blätter!

9 SEA-0655 Podocarpus sp. (PODOCARPACEAE)_Ker image081

10 SEA-0644 Kerangas + Gymnostoma nobilis (CASUARINACEAE) (BRUNEI) image069_impr

11 KERANGAS: Arten- und Individuenzahlen
Die häufig postulierte Artenarmut der Heidewälder ist nur bedingt richtig. Es gibt sowohl arten- und strukturarme Typen, die von wenigen Arten dominiert werden, als auch arten- bzw. strukturreiche Bestände mit ausgeglichener Artenverteilung. Die Kerapahs* zeichnen sich durch ausgesprochene Artenarmut aus, während dünnstämmige Bestände der Kerangas wesentlich höhere Artenzahlen aufweisen können. Siehe Tabelle unten [Artenreichste und artenärmste Probeflächen im Heidewald (Sarawak; aus Brünig 1968)]. * Kerapahs: Innerhalb der Heidewälder vorkommende Hochmoore unterschiedlichsten Alters. Kerapahs Generell sind Heidewälder relativ artenärmer, aber individuenreicher als Dipterocarpaceenwälder (MDFs), zumindest was die Bäume betrifft. Daß es sich trotzdem um arten- und typenreiche Wälder handelt, beweist die Auswertung von 55 Stichproben in Sarawak. Fast 50 % der Arten kamen nur in 1-3 Stichproben vor, während weniger als 5 % in zumindest der Hälfte aller Aufnahmen vertreten waren.

12 KERANGAS: Bestandesstruktur
KERANGAS: Profildiagramm Kronendach im Gegensatz zu typischen Regenwäldern (MDF) sehr homogen: einheitliche, geschlossene oberste Kronenschicht in ca m Höhe; Unterwuchs stangenartig nach oben strebend; Überhälter selten.

13 SEA-0746 Gymnostoma nobile (CASUARINACEAE)_Ker image071

14 SEA-0656 Agathis borneensis (ARAUCARIACEAE)_Ker image086

15 KERANGAS: Forstliche und landwirtschaftliche Nutzung
KERANGAS: Verjüngung Oft festgestellbar: dominante Arten der oberen Kronenschicht im Unterwuchs kaum in Erscheinung tretend. Die verlockende Schlußfolgerung, dass sich diese Arten in einem Prozess des Verdrängtwerdens befinden (also eine Änderung der gesamten Vergesellschaftung zu erwarten wäre) ist FALSCH und wird auch durch Pollenprofile nicht untermauert. Erklärung liegt im Verjüngungsmuster dieser Arten: Es handelt sich bei den dominanten Bäumen um lichtliebende Arten, deren Jungwuchs schattige Verhältnisse aber einige Jahre erträgt. Sie befinden sich quasi in Warteposition um beim Entstehen einer Lücke im Kronendach, durch Windbruch, Blitzschlag, Überalterung, etc. diese zu schließen. Dann entwickeln sie ein sehr rasches Höhenwachstum bei geringem Dickenwachstum. Dies erklärt auf die Zweigipfeligkeit in der Stammquerschnitts­verteilung. Die zunächst auch noch schmalen Kronenformen entwickeln sich erst dann zur typischen Schirmform, wenn die oberste Kronenschicht erreicht ist. Dann setzt auch ein forciertes Dickenwachstum ein. KERANGAS: Forstliche und landwirtschaftliche Nutzung Aufgrund ungünstiger ökologischer Verhältnisse nur sehr eingeschränkte forstliche Nutzung. Landwirtschaftliche Nutzung: Böden erlauben beim Wanderfeldbau (slash and burn) i. d. Regel nur maximal zwei Ernten. Genutzte Bereiche degradieren noch rascher als durchschnittliche Regenwaldböden (-> offene, artenarme Sekundärvegetation: „white sand savannas“ oder „padang“).

16 SEA-3803 Kerangas (SAR, Bako NP) image075

17 KERANGAS: Flora und charakterische Taxa
Insgesamt geschätzte Baumarten mit Stammdurchmesser > 3 cm in Heidewäldern (-> deutlich artenärmer als MDF!); Dipterocarpaceae dennoch die mit Abstand häufigste Familie. Gymnospermen häufig (ARAUCARIACEAE: Agathis spp.; PODOCARPACEAE: Dacrydium, Phyllocladus, Podocarpus; GNETACEAE: Gnetum spp., weiters die Dikotylenfamilien Myrtaceae (Syzygium spp., Tristania spp.,Tristaniopsis spp.), Sapotaceae (Palaquium spp.), Guttiferae (Calopyllum spp.), Casuarinaceae (Gymnostoma nobile), Anacardiaceae (Gluta spp.), Euphorbiaceae (Baccaurea spp.), ERICACEAE (Rhododendron spp., Vaccinium spp.), OCHNACEAE (Euthemis spp.) sowie Leguminosae und DIPEROCARPACEAE (Cotylelobium burckii, Dipterocarpus borneensis, Dryobalanops fusca, Dryobalanops rappa, Hopea vesquei, Shorea albida, Shorea multifolra, Shorea ovata, Shorea pachyphylla, Shorea rugosa, Shorea scabrida, Vatica borneensis u.a.) Aufgrund der Nährstoffmangelsituation kommen zahlreiche Ameisenpflanzen (z.B. RUBIACEAE: Hydnophytum formicaria, Myrmecodia spp.) sowie insektivore Arten (z.B. NEPENTHACEAE: Nepenthes spp.] vor. Die im folgenden gezeigten Taxa sind farblich unterlegt!

18 SEA-3411 Agathis borneensis (ARAUCARIACEAE)_Ker image084

19 SEA-3328 Agathis borneensis (ARAUCARIACEAE)_Ker image085

20 SEA-0658 Agathis borneensis (ARAUCARIACEAE)_Ker image088

21 SEA-1001 Agathis borneensis (ARAUCARIACEAE)_Ker image087

22 SEA-3330 Dacrydium sp. (PODOCARPACEAE)_Ker image082

23 SEA-5177 Dacrydium pectinatum (PODOCARPACEAE)_Ker image077

24 SEA-3402 Dacrydium sp. (PODOCARPACEAE)_Ker image080

25 SEA-5165 Dacrydium pectinatum (PODOCARPACEAE)_Ker image078

26 SEA-5166 Dacrydium pectinatum (PODOCARPACEAE)_Ker image079

27 Nadelförmig Jugendblätter („juvenile leaves“)
EINSCHUB: Dacrydium elatum (PODOCARPACEAE) [Photos aus Thailand] Nadelförmig Jugendblätter („juvenile leaves“) Schuppenförmige Blätter auf Altem Baum („adult leaves“)

28 SEA-4386 Gnetum sp. (GNETACEAE)_Ker image106

29 SEA-5169 Bulbophyllum beccarii (ORCHIDACEAE)_Ker image105

30 SEA-4394 Scindapsus borneensis (ARACEAE)_Ker image104

31 SEA-3410 Gymnostoma nobile (CASUARINACEAE)_Ker image113

32 SEA-0747 Kerangas + Gymnostoma nobilis (CASUARINACEAE) (BRUNEI) image070_impr

33 SEA-0644 Kerangas + Gymnostoma nobilis (CASUARINACEAE) (BRUNEI) image069_impr

34 [CO] SEA-4463 Casuarina equisetifolia (CASUARINACEAE) image270
EINSCHUB – CASUARIANCEAE: Gymnostoma nobile ist nah verwandt mit Casuarina equisetifolia (natürlicher Standort: Küstenwald, Strandvegetation) [CO] SEA-4463 Casuarina equisetifolia (CASUARINACEAE) image270

35 [CO] VN-1321 Casuarina equisetifolia (CASUARINACEAE) image268
EINSCHUB – CASUARIANCEAE: Gymnostoma nobile ist nah verwandt mit Casuarina equisetifolia (natürlicher Standort: Küstenwald, Strandvegetation) [CO] VN-1321 Casuarina equisetifolia (CASUARINACEAE) image268

36 TH-2383 Syzygium spicata (MARTACEAE_ker image091

37 SEA-5180 Syzygium bankanum (MYRTCACEAE)_Ker image089

38 SEA-5181 Syzygium bankanum (MYRTCACEAE)_Ker image090

39 SEA-0157 Kerangas (Tristania sp (MYRTACEAE) image208

40 SEA-5163 Tristaniopsis sp. (MYRTACEAE)_Ker image092

41 SEA-1159 Rhododendron longiflorum (ERICACEAE)_Ker image094

42 SEA-1161 Rhododendron longiflorum (ERICACEAE)_Ker image095

43 SEA-5188 Vaccinum bankanum (ERICACEAE)_Ker image116

44 SEA-5189 Vaccinum bankanum (ERICACEAE)_Ker image117

45 SEA-3415 Euthemis leucocarpa (OCHNACEAE)_Ker image096

46 SEA-4393 Euthemis leucocarpa (OCHNACEAE)_Ker image097

47 SEA-4385 Dipterocarpus sp. (DIPTEROCARPACEAE)_Ker image093

48 SEA-1164 Lepidaria sp. (LORANTHACEAE)_Ker image107

49 SEA-1168 Lepidaria sp. (LORANTHACEAE)_Ker image108

50 SEA-4391 Macrosolen beccarii (LORANTHACEAE)_Ker image109

51 SEA-4392 Macrosolen beccarii (LORANTHACEAE)_Ker image110

52 SEA-0603 Burmannia coelestis (BURMANNIACEAE)_Ker image101

53 SEA-0604 Burmannia coelestis (BURMANNIACEAE)_Ker image102

54 SEA-0635 Nepenthes gracilis (NEPENTHACEAE)_Ker image103

55 SEA-4395 Schizaea dichotoma (SCHIZAEACEAE)_Ker image099

56 SEA-4397 Schizaea dichotoma (SCHIZAEACEAE)_Ker image100

57 SEA-5161 Leucobryum (LEUCOBRYACEAE)_Ker image098

58 KERANGAS: Verwandtschaftliche Beziehungen
Die verwandtschaftlichen Beziehungen, ausgedrückt im Vorkommen gemeinsamer Arten, variieren je nach Bodentyp sehr stark: Manche Bereiche des Heidewalds stehen dem Dipterocarpaceenwald floristisch näher. Andere deuten auf eine engere Verwandtschaft mit den Torfmoorwäldern hin. Physiognomisch nimmt der Heidewald eine Mittelstellung ein. KERANGAS: Gefährdung und Schutz Ein sehr störungsempfindliches System dar, für das nur sehr schwer nachhaltige Nutzungsformen zu finden sind. Eingriffe haben in den meisten Fällen devastive Folgen und enden in Vegetationstypen, die gegenüber den Urprungswäldern stark an ökologischem Wert eingebüßt haben. BORNEO: In der Frühzeit der Besiedlung galten Heidewälder als spirituelle Orte [-> daher gewissen Schutzstatus geniessend!]. Nach dem 2. Weltkrieg: Sprunghafter Anstieg der Bevölkerungszahlen und damit des Holzbedarfes. Die Folgen: drastische Zunahme des Wanderfeldbaus, stärkere Nutzung traditioneller Baumarten. Die Anlage von Baumplantagen und Plantagen für den Export (z. B. Pfeffer) trugen ebenfalls zur fortschreitenden Entwaldung bei. In den 50er Jahren wurden daraufhin einige Reservate ausgeweitet, sodass mehr Heidewald- typen in geschützten Gebieten lagen. SARAWAK: heute 7 Nationalparks, davon 5 Heidewälder enthaltend. [Schutzsituation im indoneschen Teil Borneos (Kalimantan) sehr schlecht, dagegen in Brunei sehr gut (->Ölreichtum!)]

59 KERANGAS: Studentenexkursion nach Brunei 2000: Beobachtungen
Bukit Sawat. – Kerangas-Profil, erstellt von Studenten der Universiti Brunei Darussalam (Länge und Höhe in Metern; zeichnerische Endausführung: MB; digitale Bearbeitung: CP) Die besuchten Kerangas waren gekennzeichnet durch ihre relativ geringe Höhe (oberste Kronenschicht wohl nur ca. 20—25 m hoch), ihre ziemlich lichten, oft schirmförmigen Baumkronen, das – im Verhältnis zu großen, mächtigen Bäumen – Überwiegen von eher dünnstämmigen Hölzern, das weit­gehende Fehlen von Bäumen mit auffälligen Brettwurzeln, und durch das dominante Auftreten von relativ kleinen, ledrigen (sklerophyllen) Blättern bei Holzgewächsen. Die für diesen Waldtyp charakteristischen, sehr nährstoffarmen, weißen und quarzhältigen Podsol­böden, die nur eine relativ geringe Wasserhaltekapazität aufweisen, waren vor allem an flachen, offenen Stellen klar zu sehen.

60 KERANGAS: Studentenexkursion nach Brunei 2000: Beobachtungen
Direkter Vergleich der Profildiagramme von einem A, Mixed Dipterocarp Forest und B, von Kerangas [Länge und Höhe in Metern; A (= Abb ) und B (= Abb ) in gleichem Maßstab; digitale Bearbeitung CP] Mixed Dipterocarp Forest (Temburong) und Kerangas (Bukit Sawat): ein Vergleich. Basierend auf den Besuchen in den beiden Waldtypen sind in der Tabelle auf der folgenden Folie die augenscheinlichen Unterschiede subjektiv aufgelistet.

61 Mixed Diptercarp Forest
KERANGAS: Studentenexkursion nach Brunei 2000: Beobachtungen Mixed Dipterocarp Forest (Temburong) und Kerangas (Bukit Sawat): ein Vergleich Kerangas Mixed Diptercarp Forest Generell relativ niedrig, oberste Kronenschicht nur ca. 20—25 m Generell hochwüchsig; einheitliches, geschlossenes Kronendach bei ca. 30—35 m: einzelne Übersteher > 60 m eine Art oft mit >1 Individuen vertreten (Verhältnis Individuenzahl : Artzahl oft >1:1) eine Art oft nur mit 1 Individuum im Plot vertreten (Verhältnis Individuenzahl : Artzahl daher oft 1:1) überwiegend dünnstämmige Hölzer Bäume mit großen Stammdurchmessern häufig Bäume mit mächtigen Brettwurzeln kaum vorhanden Bäume mit mächtigen Brettwurzeln häufig Kauliflorie eher selten Kauliflorie häufig vor allem kleine, sklerophylle Blätter; z.T. Mikrophyllie (Schuppen-, Nadelblätter) Blätter z.T. sehr groß; Kleinblättrigkeit eher selten viele kleine Lianen, aber wenige dickstämmige mächtige holzige Lianen häufig Epiphyten eher selten, aber epiphytische Ameisenpflanzen auffällig Epiphyten (Orchideen, Farne, etc.) häufig nährstoffarme, weiße und quarzhältige Podsol­böden; Wasserhaltekapazität relativ gering Boden lehmig, nährstoffreich; Wasserhaltekapazität relativ groß Regenfall geringer Regenfall sehr hoch

62 KERANGAS: Mountain Kerangas (Maliau Basin, Sabah, Borneo)

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KERANGAS: Mountain Kerangas (Maliau Basin, Sabah, Borneo) Mountain Kerangas SEA-3324 Maliau basin - heli_mt. Kerangas image074

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Mountain Kerangas SEA-3309 Maliau basin - heli_mt. Kerangas image073

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Mountain Kerangas SEA-3307 Maliau bais - heli_Ker image111

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Mountain Kerangas SEA-3312 Maliau bais - heli_Ker image112

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Mountain Kerangas SEA-3704 Maliau basin -submon for_Ker image114

68 SEA-3355 Nethenthes edwardsiana (NEPENTHACEAE)_Ker image115
Mountain Kerangas SEA-3355 Nethenthes edwardsiana (NEPENTHACEAE)_Ker image115

69 SEA-3329 Gymnostoma nobile (CASUARINACEAE)_Ker image083
Mountain Kerangas SEA-3329 Gymnostoma nobile (CASUARINACEAE)_Ker image083

70 KERANGAS: Literatur (Auswahl)
Brünig, E.F Der Heidewald von Sarawak und Brunei (2 Bände). - Mitt. Bundesforschungsanstalt Forst- u. Holzwirtsch Wiedebusch, Hamburg. Brünig, E.F Kerangas and Kerapah forests of Sarawak. - In: Kiew, R. (ed), The state of nature conservation in Malaysia: Malayan Nature Soc., Kuala Lumpur. Cranbrook, Earl of & Edwards, D.S A tropical rainforest. The nature of biodiversity in Borneo at Belalong, Brunei [softcover title; hardcover title: “Belalong: a tropical rainforest”]. - The Royal Geogr. Soc. / Sun Tree Publ., London / Singapore. Hülber, K Kerangas (Heath Forests, Heidewälder) von Brunei und Sarawak. - In: Puff, C. (ed), Mission Brunei Bericht über die botanische Exkursion nach Brunei im Februar 2000: Institut f. Botanik, Univ. Wien. Jacobs, M The tropical rain forest. A first encounter. - Springer, Berlin, Heidelberg, New York. Walter, H Die Vegetation der Erde in ökophysiologischer Betrachung. Band I. - Fischer, Jena. Winkler, H Die Pflanzendecke Südost-Borneos. - Bot. Jahrb. 50: Wong, K.M. & Kamariah, A.S. (eds) Forests and trees of Brunei Darussalam. - Univ. Brunei Darussalam / Brunei Forestry Dept. / Brunei Shell, Brunei Darussalam.

71 Vorkommen und Verteilung von Kerangas und Torfmoorwäldern in Sarawak und Brunei (Borneo)* (Brünig 1991: Fig. 6) *ANMERKUNG: Kerangas kommen AUCH in allen anderen Teilen Borneos vor [Sabah (Malaysia), Kalimantan (Indonesien) , sowie in der Malaiischen Halbinsel (West Malaysia) und in den südlichsten Teilen Thailands (Thai Peninsula)