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Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1 Physik für Mediziner und Zahnmediziner Vorlesung 13.

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1 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1 Physik für Mediziner und Zahnmediziner Vorlesung 13

2 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 2 Membranspannung: stationärer Zustand Diffusionsstrom Feldstrom im stationären Zustand sind Feldstrom und Diffusionsstrom entgegengerichtet und gleich groß die sich einstellende Spannung heißt Membranspannung U M sie ist durch die Nernst-Gleichung gegeben: k B : J/K, Boltzmann-Konstant T: absolute Temperatur (in K) z: Wertigkeit des Ions e: Elementarladung (e= As)

3 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 3 Physiologische Konvention Die physiologische Messvorschrift vereinbart, dass U=φ i – φ a, d.h. U ist das Zellpotential (φ i ) bezogen auf das extrazelluläre Potential (φ a ). Mit dieser Vereinbarung liefert die Nernst-Gleichung ein korrektes Vorzeichen von U. Membran caca cici U

4 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 4 Nernstsche Gleichung I U: Membranspannung; k B : Boltzmann-Konstante; T: (absolute) Temperatur; e: Elementarladung; z: Wertigkeit der durchtretenden Ionen; c 1,c 2 : Ionen- Konzentrationen Die Auftragung U vs. c a /c i liefert folgenden Verlauf: Membran caca cici U

5 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 5 Nernstsche Gleichung II

6 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 6 Nernstsche Gleichung III Als Alternative kann halblogarithmisches Papier benutzt werden: lineare Skalierung für die Membranspannung U sowie logarithmische Skalierung für das Konzentrationsverhältnis c 1 /c 2. Dem halblog. Papier liegt der Zehnerlogarithmus lg zugrunde. Die Nernst-Gleichung lautet dann: Die Geradensteigung ist dann:

7 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 7 reale Membranen: endliche Permeabilität für K +, Na +, Cl - Membranaufbau: Doppellipidschicht mit eingelagerten Ionenkanälen Doppellipidschicht ist impermeabel Ionenkanäle besitzen veränderliche Permeabilitäten (steuerbar) Programm: Erarbeiten eines elektrischen Schaltkreises mit analogen Eigenschaften (Ersatzschaltbild) Berechnung der Ruhemembranspannung Überlegungen zur Dynamik wichtige Größenordnungen

8 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 8 die Zellmembran als Kondensator Q=0 Plattenkondensator als Modell der Zellmembran d

9 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 9 die Zellmembran als Kondensator Plattenkondensator als Modell der Zellmembran Kapazität C eines Plattenkondensators A: Fläche des Kondensators : Dielektrizitätskonstante : absolute Dielektrizitätskonstante (= AsV -1 m -1 ) d: Abstand der Platten d Man erhält:

10 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 10 Ladevorgang einer Zellmembran Alle Auf- oder Entladungsprozesse einer Membran werden durch die Zeitkonstante = RC bestimmt. Für t = ergibt sich U = U 0 Ein Abfall auf 37% des Originalsignals. (Anstieg ist analog!)

11 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 11 Kapazität einer Zellmembran 1.Berechnen Sie die Zahl der im Innern einer Zelle (Volumen V=10 -9 cm 3, Oberfläche A= cm 2 ) vorhandenen K + -Ionen, wenn die Konzentration c K =0.141mol/l beträgt 2.Zeigen Sie, dass die Kapazität dieser Zelle etwa C= 3.5 pF ist. 3.Berechnen Sie die Ladung Q auf den beiden Seiten der Membran, die die Nernst-Spannung von Kalium (=-90mV) einstellt. 4.Berechnen Sie die Zahl der Ionen, die dieser Ladung entsprechen. 1.N10 11 Ionen Q As 4.N Q 10 6 Ionen

12 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 12...reale Membranen Doppellipidschicht: Widerstand im GΩ- Bereich Leitfähigkeit über Ionenkanäle selektiv auf Ionensorte (K + -Kanäle, Na + -Kanäle,...) Permeabilität variabel (häufig: spannungsgesteuert) Doppellipid- schicht Ionenkanäle Na-Kanal: Ansicht von oben

13 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 13 Goldmann-Hodgkin-Katz-Gleichung Ideal Real Abweichung von Nernst für kleine c K,außen

14 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 14 Merkregeln IonRelation Konz. Quot. c a /c i Logarith. Ionen Polarität Membran Potential Kalium innen mehr als außen < 1< 1NegativPositivNegativ Natrium außen mehr als innen > 1Positiv Chlorid außen mehr als innen > 1PositivNegativ Unsere Fisch-Urverwandtschaft: Auch wir leben immer noch in einer salzigen Suppe.

15 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 15...reale Membranen: Ruhepotential Ruhepotential Aktionspotential Ruhezustand: Permeabilität für K + dominiert relative Leitwerte: G K :G Na :G Cl 1:0.04:0.45 cKcK Zytosol c Na innen außen

16 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 16...reale Membranen: Ruhepotential Gedankenexperiment: Ausgangspunkt: nur für K + leitfähige Membran, d.h. Na + - Kanäle geschlossen U M entspricht der Nernstspannung von K + Öffnung eines Na + -Kanals: Einströmen von Na + Depolarisation, d.h. Abnahme von U M Ausdiffusion von Na + neuer stationärer Wert von U M wenn K- und Na-Ströme sich ausgleichen: U M -70mV K+K+ Na + K+K+

17 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 17...reale Membranen: Aktionspotential...noch Gedankenexperiment: Öffnung weiterer Na + -Kanäle weitere Depolarisation U M ändert sich in Richtung auf die Nernstspannung von Na + (U M +60mV) K+K+ Na + Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K + - und Na + - Ionen zwischen den Extremwerten U 0 (K) (Nernst-Spannung von K + ) und U 0 (Na) (Nernst-Spannung von Na + ) variiert werden. Dieser Prozess (dynamisches Öffnen, dann wieder Schließen der Na+-Kanäle) erzeugt das Aktionspotential der Nervenzellen!

18 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 18 Ersatzschaltbild einer Zellmembran (Vorbereitung: Versuch Aktionspotential) ideal selektiv-permeable Membran: Batterie mit Batteriespannung = Nernst- Spannung (U B =U 0 ) endlicher Kanalwiderstand: (regelbarer el. Widerstand) Bsp.: K RKRK Leitwert...

19 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 19 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung (Vorbereitung: Versuch Aktionspotential) V regelbarer Widerstand Na K Cl UMUM

20 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 20 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung V Na K Cl UMUM stationärer Zustand: Gesamtstrom =0 Übung: berechnen Sie U M für G K :G Na :G Cl 1:0.04:0.45 G K :G Na :G Cl 1:20:0.45

21 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 21 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung stationärer Zustand: Gesamtstrom =0 Folgerungen: Ruhemembranspannung U M liegt zwischen den Nernstspannungen der beteiligten Ionen Membranspannung nähert sich der Nernstspannung der Ionensorte mit der größten Membranleitfähigkeit

22 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 22 Membranspannung und Ionenleitfähigkeit aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Die Leitfähigkeiten der Ionen ändern sich dynamisch entlang des Verlaufs eines Aktionspotentials!

23 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 23 Messung der Ionenströme: patch-clamp E.Neher und B.Sakmann NP 1991 Medizin/Physiologie Kontaktierung einzelner Ionenkanäle

24 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 24 Messung der Ionenströme: patch-clamp Einzelkanalströme Membranströme

25 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 25 Strom-Spannungs-Kennlinie einzelner Kanäle Übung: Berechnen Sie Widerstand und Leitwert des Ionenkanals aus: Kandel/Schwartz/Jessel Neurowissenschaften

26 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 26 EEG: ein Summenpotential vieler neuronaler Signale -Wellen (ca: 8-13Hz) deuten auf Schläfrigkeit/Entspannung hin

27 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 27...wrap up Folgerung: die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für K + - und Na + - Ionen zwischen den Extremwerten U 0 (K) (Nernst-Spannung von K + ) und U 0 (Na) (Nernst-Spannung von Na + ) variiert werden.

28 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 28 Kontrollfragen Erläutern Sie das Zustandekommen der Membranspannung im Fall selektiv- permeabler Membranen. Wie lautet die Nernst-Gleichung? Berechnen Sie die Membranspannungen für Cl - - und Ca 2+ - Ionen, für c a =20mmol/l und c i =100mmol/l; nehmen Sie Raumtemperatur (25°C) und Körpertemperatur (37°C) an. Berechnen Sie die Kapazität einer Zellmembran; machen Sie eine sinnvolle Annahme über die Größe der Zelle und nehmen Sie (C/A)= 1μF/cm 2 als spezifische Kapazität an. Wie groß ist die Zeitkonstante für die Entladung eines Kondensators mit C=3.5pF und R=1GΩ ? Wie lautet das Zeitgesetz für die Entladung eines Kondensators? Skizzieren Sie den zeitlichen Verlauf der Spannung am Kondensator beim Entladen.

29 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 29 elektrisches Feld und Potential: das Elektrokardiogramm Programm: elektrisches Feld und elektrisches Potential einfachstes Beispiel: Plattenkondensator Äquipotentialflächen und –linien, elektrische Feldlinien Modell für das Herz: elektrischer Dipol Potential und elektrisches Feld EKG nach Einthoven Vektorkardiographie … Repititorium zu Kraft, Arbeit und Energie

30 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 30 elektrisches Feld des Herzens aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Dipol Dipolachse Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann?

31 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 31 elektrisches Feld und Potential q auf die (Probe)Ladung q wird eine Kraft F ausgeübt m auf die (Probe)Masse m wird eine Kraft F ausgeübt Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q (m) und aus der Anordnung der anderen Ladungen (Massen)

32 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 32 Gravitationsfeld Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers m und aus der Anordnung der anderen Massen Die Anordnung der Massen (hier: die Masse der Erde) wird beschrieben durch das Gravitationsfeld wichtig: das Gravitationsfeld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die Gravitationskraft auf eine Probemasse wirkt.

33 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 33 elektrisches Feld und Potential Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q und aus der Anordnung der anderen Ladungen wichtig: das elektrische Feld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung die elektrische Kraft auf eine positive (!) Probeladung wirkt. Die Anordnung der Ladungen wird beschrieben durch das elektrische Feld

34 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 34 Gravitationsfeld: potentielle Energie und Potential potentielle Energie: W pot =mgh Definition: Gravitationspotential Ψ h Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab W=0 W>0

35 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 35 elektrisches Feld und Potential potentielle Energie: W pot =Fs=qEs s Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential Äquipotentialflächen Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab Definition: Elektrisches Potential φ Spannung! Arbeit pro Ladung

36 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 36 elektrisches Feld und Potential Definition: Elektrisches Potential φ Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h. Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab allgemein gilt: elektrisches Feld (Feldlinien in rot!) Äquipotentialflächen (schwarz!) + W=0 W>0

37 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 37 elektrisches Feld und Potential einfachste Anordnung: Plattenkondensator homogenes elektrisches Feld (abgesehen vom Außenraum) Äquipotentialflächen verlaufen parallel zu den Platten, d.h. senkrecht zum Feld φ=0V +1V +2V +3V +4V +5V V U=5V-2V=3V φ=0V -2V -1V +1V +2V V U=2V-(-1V)=3V

38 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 38 Feld am Plattenkondensator

39 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 39 Kondensator: Potential und elektrisches Feld Beobachtung: Deutung: Experimente

40 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 40 Feld am Dipol

41 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 41 Äquipotentialflächen eines elektrischen Dipols Beobachtung: Deutung: Experimente

42 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 42 Feld eines elektrischen Dipols

43 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 43 elektrischer Dipol: Äquipotentialflächen φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V

44 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 44 elektrischer Dipol: Spannungsmessung + - φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V V U=2V V U=0V + - φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V

45 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 45 elektrischer Dipol: Spannungsmessung + - φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V V U=2V + - φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V V U=+1V

46 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 46 elektrischer Dipol: Spannungsmessung + - φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V V U=2V V U=-2V + - φ=0V φ=+1V φ=+2V φ= -2V φ= -1V

47 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 47 Größe und Orientierung des Dipolfeldes bestimmt Spannung V U=2V V U=0V V U=+1V V U=-2V wichtig: Projektion des Dipolvektors auf die Richtung des Spannungsabgriffs

48 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 48 Projektion des Dipolvektors auf Spannungsabgriff V U=2V U=0V U=+1V U=-2V U=-1V

49 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 49 elektrisches Feld des Herzens aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie Dipol Dipolachse Wo sollte man die Elektroden anbringen damit man das größte EKG messen kann?

50 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 50 Elektrokardiogramm EKG und Einthoven-Dreieck aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie

51 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 51 EKG: Ableitungen und Kurve Beobachtung: Deutung: Experimente

52 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 52 Erregungsfortpflanzung: Größe und Orientierung des Herz-Dipols aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie

53 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 53 Erregungsausbreitung im Herzmuskel: eine Folge von Aktionspotentialen aus: Klinke/Silbernagel Lehrbuch der Physiologie

54 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 54 Kontrollfragen Zeichnen Sie die Äquipotentialflächen und die Linien des elektrischen Feldes für einen Plattenkondensator. Was gibt das elektrische Feld an einem beliebigen Punkt an? Wie groß ist das elektrische Feld eines Plattenkondensators, an dem eine Spannung U=6V anliegt und dessen Plattenabstand 6cm beträgt? Führen Sie die Rechnung für eine Zellmembran durch. Zeichnen Sie schematisch das elektr. Feld und die Äquipotentialflächen für einen elektrischen Dipol. Machen Sie sich den Zusammenhang zwischen gemessener Spannung und Lage des Dipolvektors klar. Wie groß ist die Summe der Spannungen im Einthoven- Dreieck?

55 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 55 EKG: Einthoven-Dreieck Beobachtung: Deutung: Experimente

56 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 56 Pulsoximetrie: Absorptionsspektrum lineare Darstellung

57 Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 57 Aktionspotential: eine Ersatzschaltung Beobachtung: Deutung: Experimente


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