 G. Roth, 2009 GERHARD ROTH INSTITUT FÜR HIRNFORSCHUNG UNIVERSITÄT BREMEN DIE EVOLUTION DES FREIEN WILLENS.

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1  G. Roth, 2009 GERHARD ROTH INSTITUT FÜR HIRNFORSCHUNG UNIVERSITÄT BREMEN DIE EVOLUTION DES FREIEN WILLENS

2 DER „STARKE“ BEGRIFF VON WILLENSFREIHEIT Mentale Verursachung: Meine materiellen Handlungen werden verursacht durch meinen immateriellen Willen. Indeterminismus: Dieser Wille unterliegt, zumindest als mora- lisches Handeln, nicht dem Determinismus bzw. der Kausalität der Natur. Er ist „selbstverursacht“. Alternativismus: Ich kann anders handeln bzw. hätte anders handeln können, wenn ich nur (anders) will bzw. (anders) gewollt hätte. Mein Wille selbst ist nicht determiniert, sondern frei. Verantwortlichkeit: Ich bin für mein Tun moralisch verantwortlich und damit auch schuldfähig.

3 GRÜNDE FÜR ZWEIFEL AN DER WILLENSFREIHEIT Es gibt keinerlei vernünftige Vorstellung davon, wie eine „Selbst- verursachung“ möglich ist. Kant selbst gab zu, dies sei eine hypothetisch-transzendente und empirisch nicht überprüfbare Fähigkeit des Menschen. Auch menschliches Verhalten ist determiniert, wenngleich in kom- plexer Weise. Menschen handeln in ähnlichen Situation aufgrund ähnlicher Motive ähnlich (Hume). Menschen fühlen sich frei, wenn sie ihren Willen verwirklichen können. Die Bedingtheit des Willens wird dabei nicht empfunden (Hume).

4 Ich fühle mich frei, wenn ich keineN äußeren und inneren Zwängen (z.B. Zwangsstörungen) unterliege. Ich fühle mich frei, wenn ich konkrete Handlungsoptionen habe, zwischen denen ich abwägen kann. Die Wahl zwischen diesen Optionen wird – vom Zufall abge- sehen – determiniert durch die Weise, in der meine bewussten und unbewussten Motive miteinander interagieren (Motiv- Determinismus). Die Motive wiederum werden determiniert durch Gene, Hirn- entwicklung, frühkindliche Prägung und spätere Erfahrungen. Zusammengenommen bildet dies meine Persönlichkeit. EIN ALTERNATIVER BEGRIFF VON WILLENSFREIHEIT

5 AUSGANGSHYPOTHESE Willensfreiheit in einem neu-definierten Sinne hängt ent- sprechend ab von folgenden Fähigkeiten:  Erkennen von Entscheidungs- und Handlungs- alternativen, insbesondere im sozialen Bereich  Abwägen dieser Alternativen und ihrer Konsequenzen  Flexible Verhaltensentscheidung und Steuerung anhand dieser Abwägungen  Bewertung der Ergebnisse des eigenen Handelns und mögliche Verhaltenskorrektur Diese Fähigkeiten haben sich im Laufe der Evolution der Primaten zum Menschen hin stark entwickelt.

6 Fähigkeit zur Täu- schung Anderer („Machiavellian Intelligtence “). Aus Byrne, 1996. Diese Fähigkeit ist unter Primaten und einigen anderen Säugern und Vögeln verbreitet und setzt eine minimale „Theory of Mind“ voraus.

7 Schimpanse vor einem Spiegel (Photos von D. Bierschwale, aus Byrne, 1996). Außer bei Menschen ist nur bei Schimpansen ist das Erkennen im Spiegel verläss- lich nachgewiesen. Es gibt allerdings starke Hinweise, dass auch andere Menschen- affen, Elefanten, Delfine, Elstern und Papageien diese Fähigkeit besitzen.

8 Schimpanse beim Berücksichtigen des Zusammenhangs von Sehen und Wissen. (Photos von D. Bierschwale, aus Byrne, 1996). Ist außer beim Menschen nur bei Menschenaffen (in Vorstufen) sicher nachgewiesen, wird aber auch bei einigen anderen Primaten bzw. Säugern und Vögeln vermutet.

9 Menschenaffen (Orang, Gorilla) beim Imitieren mensch- lichen Werkzeug- gebrauchs. Imitieren im großen Umfang findet sich nur bei Menschenaffen und Menschen.

10 Der Gorilla Koko beim Gebrauch von Zeichen- sprache. Eine einfache, nichtsyntaktische Sprache findet sich bei vielen Tieren. Eine syntaktisch- grammatische Sprache ist ein- deutig nur beim Menschen vor- handen

11 Schimpansin Julia beim Meistern eines einfa- chen und eines kompli- zierten Labyrinths. Aus B. Rensch, 1968. Problemlösen durch Nachdenken und mentales Entscheiden findet sich außer beim Menschen eindeutig nur bei Menschenaffen.

12 ZUSAMMENFASSUNG I Viele Säugetiere, insbesondere Primaten, zeigen soziale kognitive Leistungen, die denen des Menschen nahekommen. Hierzu gehören u.a. Selbsterkennen im Spiegel, Theory of Mind, Wissensattribution, Empathie, Imitation, geistiges Abwägen, Sprache und Handlungsplanung. Die größten Unterschiede zwischen menschlichen und nicht- menschlichen Tieren besteht im Besitz einer syntaktisch- grammatikalischen Sprache, im Ausmaß des Imitationslernens, des Selbsterkennens, der Theory of Mind, der Einsichtsfähigkeit, der Handlungsplanung und der sprachlichen Kommunikation. Worin sind diese Unterschiede begründet?

13 Säugetiergehirne (im selben Maßstab) Zahnwal Mensch Schimpanse Hund Hase Spitzmaus

14 Gehirngewicht in Gramm Pottwal8,500 Elefant4,200 Mensch1,350 Gorilla 520 Pferd 510 Kuh 490 Schimpanse 400 Löwe 260 Rhesusaffe 90 Hund 64 Katze 25 Ratte 2 Maus 0.3

15 ZUSAMMENHANG VON „TAKTISCHER TÄUSCHUNG“ UND GRÖSSE DER HIRNRINDE (R. Dunbar)

16 Hirnevolution bei Hominiden, Australopithecinen und Menschenaffen

17 ENZEPHALIZATIONSQUOTIENT BEI SÄUGERN MENSCH7.8KAMEL1.2 DELFIN5.3HUND1.2 KAPUZINERAFFE4.8EICHHÖRNCHEN1.1 SCHIMPANSE2.5KATZE1.0 RHESUSAFFE2.1PFERD0.9 WAL 1.8 SCHAF0.8 ELEFANT 1.3MAUS0.5 WALROSS 1.2RATTE0.4 Der EQ gibt an, um wieviel ein Gehirnvolumen im Vergleich zum Körper- volumen über oder unter dem Säugerdurchschnitt (Katze = 1) liegt.

18 ZAHL DER NEURONE IM CORTEX VON SÄUGETIEREN (Roth und Dicke, 2005) ART ZAHL CORTEX-NEURONE (MILLIONEN) MENSCH 11.500 ELEFANT 11,000 WAL 10,500 SCHIMPANSE 6,200 DELFIN 5,800 RHESUSAFFE 480 KATZE 300 HUND 160 OPOSSUM 27 IGEL 24 RATTE 15 MAUS 4

19 Wernicke-Areal: Einfaches Wortverständnis, Lexikon Broca-Areal: Syntax, Grammatik, komplexes Wort- und Satzverständnis

20 Detailwahrnehmung Verarbeitung großer, multimodaler Datenmengen Semantisch tiefe Verarbeitung Schnelles Erfassen der Verhaltensrelevanz von Sachverhalten Komplexe mittel-und langfristige Handlungs- planung Abwägen von Handlungsalternativen und ihrer individuellen und sozialen Konse- quenzen FUNKTIONEN DER GROSSHIRNRINDE

21 EVOLUTION DES FRONTALHIRNS BEI SÄUGERN (aus Wise, 2008)

22 BEWEGUNGS- VORSTELLUNGEN OBJEKTE GESICHTER SZENEN DENKEN PLANUNG ENTSCHEIDUNG ARBEITS- GEDÄCHTNIS BEWERTUNG SOZIALE REGELN KÖRPER RAUM SYMBOLE Funktionale Gliederung der Großhirnrinde MOTORIKSOMATOSENSORIK SEHEN HÖREN/SPRACHE AUTOBIOGRAPHIE SPRACHE

23 PET-Untersuchungen zum Nachweis einer „generellen Intelligenz“ (Duncan et al., Science 289 (2000))

24 Allgemeine Intelligenz korreliert am besten mit der Effek- tivität des Arbeitsgedächtnisses. Das Arbeitsgedächtnis besteht aus einem verbal-audito- rischen und einem visuellen Teil. Es ist in seinen Ressour- cen und seiner Geschwindigkeit hochgradig beschränkt und stellt beim Problemlösen den kognitiven „Flaschenhals“ dar. Untersuchungen zeigen, dass intelligente Menschen ein effektiver arbeitendes Arbeitsgedächtnis haben als weniger intelligente.

25 Arbeitsgedächtnis als Integrationszentrum von Wissensinhalten, die über die gesamte Großhirnrinde verteilt sind. Arbeitsgedächtnis Expertenwissen

26 Je dicker die Myelinschicht, desto schneller die Leitungsgeschwindigkeit Durchmesser (µm)Leitungsgeschwindigkeit nicht myelinisiert myelinisiert 1 - 3 5 - 20 2 - 510 - 30 10 - 2060 -120 Eine Dendrogliazelle umhüllt mehrere Axone auf eine Länge von 1-2 mm.

27 Roland Grabner, Universität Graz, Aljoscha Neubauer, Universität Graz, Elsbeth Stern, MPI Berlin/ETH Zürich Vergleich der kortikalen Aktivierung von überdurch-schnittlich und unterdurchschnittlich intelligenten Taxifahrern bei der Bearbeitung von Aufgaben zum Taxifahren und beim Lösen von Intelligenztestaufgaben Grabner, R., Stern, E., & Neubauer, A. (2003). When intelligence loses its impact: Neural efficiency during reasoning in a highly familiar area. International Journal of Psychophysiology, 49, 89–98

28 IQ niedrigIQ hoch Taxifahrer-Aufgabe (Berufsroutine) Intelligenz-Aufgabe

29 Säugetiere und hier besonders Primaten besitzen gegenüber den anderen Wirbeltieren eine schnelle rückläufige Verbindung zwischen exekutiven und motorischen Cortex und den Basalganglien (i.W. Nucleus caudatus, Putamen, Globus pallidus) mit dem Thalamus als Umschaltstation. Entscheidungs- und Handlungsflexibilität des Menschen ist wesentlich an eine Steigerung dieser Verbindung gebunden. Im menschlichen Gehirn finden sich vielfache parallele „Schleifen“ zwischen Cortex, Basalganglien und Thalamus.

30 BASAL GANGLIA

31 Nucleus caudatus Putamen Globus pallidus QUERSCHNITT DURCH DAS MENSCHLICHE GEHIRN AUF HÖHE DES CORPUS STRIATUM

32 Verbindungen zwischen Cortex und Striatum bei Säugern/Primaten und bei anderen Wirbeltieren

33 CORTICO- STRIATÄRE BAHN IM MENSCHLICHEN GEHIRN

34 VIELFACHSCHLEIFEN DER WILLKÜRMOTORIK DES MENSCHEN

35 Die Basalganglien sind wesentlich an der Planung und der Kontrolle „gewollter“ Bewegungen, an der bewussten Verhaltensanpassung und am motorischen Lernen beteiligt. Sie bilden eine Art Handlungsgedächtnis, d.h. sie speichern alle Handlungen ab, die erfolgreich ausgeführt wurden. Sie „enthemmen“ gezielt die gewünschten Bewegungen und unterdrücken die nicht gewünschten Bewegungen. Die Basalganglien sind wesentlich an der Entstehung des „Bereitschaftspotenzials“ beteiligt, das jeder Willkürhandlung vorhergeht und von dem Gefühl begleitet wird, die intendierte Handlung gewollt zu haben. FUNKTION DER BASALGANGLIEN

36 BEREITSCHAFTSPOTENZIAL

37 supplementär- motorisches Areal primärer motorischer Cortex somatosensorischer Cortex posterior-parietaler Cortex Globus pallidus Nucleus subthalamicus Substantia nigra Ncl. caudatus Putamen Pyramidenbahn präfrontaler Cortex Nucleus mediodorsalis Nucleus centromedianus Nucleus ventralis lateralis/anterior BASAL- GANGLIEN THALAMUS WILLENTLICHE HANDLUNGSENTSCHEIDUNGEN LIMBISCHES SYSTEM HC, AMY, NACC, VTA

38 ZUSAMMENFASSUNG II Das Gefühl, willensfrei zu handeln, ist an das Vorhandensein realer Handlungsoptionen gebunden, zwischen denen man aufgrund personaler Motive und mentalen Abwägens entscheiden kann. Dies setzt besondere Fähigkeiten wie Theory of Mind, Ich-Identität, Wissensattribution, Empathie, Imitation, mentale Repräsentation und geistiges Abwägen, Sprache und Handlungsplanung voraus. Wichtigste Voraussetzungen sind hierfür ein effektives Arbeits- gedächtnis und eine flexible Interaktion zwischen der exekutiv- motorischen Großhirnrinde und den Basalganglien. Hierdurch wird auch eine „Abstimmung“ zwischen bewussten und unbewussten Motiven erreicht. All dies ist vereinbar mit der Vorstellung, dass das menschliche Gehirn deterministisch arbeitet.