Gesamttitel Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Titel Wasser 4. Wasser Skript – p. 25

Wasser-Klima arid humid aride Zonen (Wüsten) Gobi Sahara Mojave, Sonora etc. Atacama Kalahari arid Grosse Sand- wüste aride Zonen (Wüsten) humid Skript – p. 26

Nettoprimärproduktion global (1) Unproduktiv: aride Zonen (Wüsten) Skript – p. 38

Nettoprimärproduktion global (2) Produktiv: humide Tropen (Äquator) Skript – p. 38

Wasser-Klima in Europa Verhältnisse in Europa arid humid Skript – p. 26

Einfluss des Klimas auf Vegetation und Boden humid arid Skript – p. 26

Schaltkreis-Modell für den Wasser-Fluss in der Pflanze in Druckeinheiten: 10 bar = ca. 1 MPa Riesiger, regulierbarer Widerstand! Wasserpotentialgefälle Boden-Luft als Triebkraft für Wasser-Fluss Skript – p. 27

Wasserverhältnisse im Boden Verfügbares Wasser - 1.5 MPa (-15 bar) Permanenter Welkepunkt (PWP): Trockener Boden -0.015 Mpa (- 0.15 bar) Feldkapazität (FC, field capacity): Wassergesättigter Boden Sand Lehm Ton Skript – p. 27

Wasserverhältnisse in der Zelle Wasserpotential auf der Ebene der Zelle Höfler-Diagramm p Plasmolyse w s Skript – p. 28

Wasserpotential unter Feldbedingungen Erholung des Turgors trotz Abnahme von w ! Osmoregulation: Akkumulation von "solutes" Prinzip: Konstanthalten des Turgors bei grossen Schwankungen von w Skript – p. 28

Reaktionen auf Trockenstress Modulative Anpassung Skript – p. 29

Xerophyten: Pflanzen, die an Trockenstress angepasst sind Escape: "...-meidend" (passiv) Tolerance: "...-tolerant" Avoidance: "...-verzögernd" (aktiv) Skript – p. 29

Typische Escape: Die Wüste blüht nicht im Skript

Typische Avoidance: Mammillaria Mammillaria humboldtii nicht im Skript

Typische Tolerance: Craterostigma Craterostigma wilmsii Myrothamnus flabellifolius http://www.myro.ch

Typische Tolerance: Craterostigma Craterostigma wilmsii - trocken http://www.myro.ch

Typische Tolerance: Craterostigma Craterostigma wilmsii - 8 Stunden feucht http://www.myro.ch

Typische Tolerance: Craterostigma Myrothamnus flabellifolia - trocken http://www.myro.ch

Typische Tolerance: Craterostigma Myrothamnus flabellifolia - feucht http://www.myro.ch

Morphologische Anpassungen Morphologische Anpassungen an Trockenstress Hypodermis Wasserspeicherung in den Interzellularen (Pectin-Gel) eingesenkte Stomata Wasserspeicher-Gewebe Hemizonia luzulifolia Zygophyllum simplex Nerium oleander Skript – p. 29

Avoidance: Nerium Oleander Avoidance bei Wasserstress Oleander, Nerium Oleander (Apocynaceae) nicht im Skript

Avoidance: Hemizonia luzulifolia Avoidance bei Wasserstress Hayfield tarweed, Hemizonia luzulifolia (Asteraceae) nicht im Skript

Avoidance: Zygophyllum simplex Avoidance bei Wasserstress Zygophyllum simplex (Zygophyllaceae) nicht im Skript

CAM: Physiologische Avoidance CAM - Paradebeispiel für "Avoidance" auf physiologischer Ebene Skript – p. 30

CAM-Stoffwechsel: Grundlagen CAM-Grundlagen 1 CAM-Stoffwechsel: Grundlagen C3 CAM Skript – p. 30

CAM-Stoffwechsel: Grundlagen CAM-Grundlagen 2 CAM-Stoffwechsel: Grundlagen Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation Malat-Dehydrogenase Malat-Enzym Wieder-Freisetzung von CO2 PEP-Carboxylase Fixation von CO2 (genauer: HCO3-) Assimilation von CO2 Pyruvat-P-Dikinase Skript – p. 30

Fixationsprodukte im Dunkeln Fütterung von 14CO2 über Nacht (12 h!) 80-90% der Radioaktivität in Äpfelsäure Skript – p. 31

Umsteuerung C3/CAM Kalanchoë blossfeldiana im Kurztag: CAM-Pflanze ... mit etwas C3-Rest im Langtag: C3-Pflanze Umsteuerung C3 <---> CAM möglich: modulative (genetisch fixierte) Anpassung an Tageslänge Skript – p. 31

Beispiel für eine "fakultative" CAM-Pflanze Fakultativer CAM Beispiel für eine "fakultative" CAM-Pflanze Kalanchoë blossfeldiana (Crassulaceae) aus dem WWW

Isotopen-Diskriminierung Prinzip: PEPC (Substrat HCO3-) diskriminiert weniger zwischen 13C/12C als RBPC (Substrat CO2) C4 C3 C3 C4 1.1 - 0.01 = 1.09% Reduktion des C13-Isotopen Anteils gegenüber natürlicher Abundanz C13-Abundanz "normal": 1.1% Klare Trennung C4/C3 Bei CAM Übergänge zu C3 Skript – p. 31

Titel "Konvergente Evolution" CAM - Paradebeispiel für "Konvergente Evolution" Skript – p. 32

Aus dem Lehrbuch ... Euphorbia (Euphorbiaceae) Echinocereus (Cactaceae) Hoodia (Asclepiadaceae) aus Raven et al., 2002

Polyphyletischer Ursprung CAM Polyphyletischer Ursprung des CAM-Metabolismus Skript – p. 32

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Crassula argentea Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution nicht im Skript

Mammillaria humboldtii Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Mammillaria humboldtii (Cactaceae, Caryophyllales) nicht im Skript

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Lithops Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Lithops dorotheae Lithops rubri Lithops, Lebende Steine (Aizoaceae, Caryophyllales) nicht im Skript

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Euphorbia rosea Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Euphorbia obesa (Euphorbiaceae, Euphorbiales) nicht im Skript

Echidnopsis cereiformis Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Echidnopsis cereiformis (Apocynaceae, Gentianales) nicht im Skript

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Stapelia gigantea Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Aasblume, Stapelia gigantea (Asclepiadaceae, Gentianales) nicht im Skript

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Senecio rowleyanus Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Senecio rowleyanus (Asteraceae, Asterales) nicht im Skript

Acanthosycios horridus Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Acanthosycios horridus (Cucurbitaceae, Cucurbitales) nicht im Skript

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Agave Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Agave americana Agave victoriae-reginae Agave (Agavaceae, Liliales) nicht im Skript

Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Aloë (Liliaceae, Liliales) Aloe Sukkulenz und CAM: Konvergente Evolution Aloe vera Aloe ferox Aloe dichotoma Aloë (Liliaceae, Liliales) nicht im Skript

Ananas comosus (Bromeliaceae, Commelinales) Nutzpflanzen und CAM Ananas comosus (Bromeliaceae, Commelinales) nicht im Skript

Vanilla planifolia (Orchidaceae, Orchidales) Nutzpflanzen und CAM Vanilla planifolia (Orchidaceae, Orchidales) nicht im Skript

Unterschiedliche Typen /CO2-Freisetzung Unterschiedliche Mechanismen zur Freisetzung von CO2 "Normalfall" "Spezialfall" (?) Skript – p. 32

Freisetzung von CO2 durch PEP-Carboxykinase Malat-Dehydrogenase Wieder-Freisetzung von CO2 Oxalacetat ATP PEP-Carboxykinase ADP Assimilation von CO2 PEP Pyruvat-P-Dikinase Skript – p. 30

CO2-Fixation in der Nacht Glykolyse liefert C3 -Substrat (PEP) Mobilisierung von Stärke Skript – p. 33

Malat-Decarboxylation am Tag ... und Pyruvat-Phosphat-Dikinase Skript – p. 33

Regulation der PEP-Carboxylase Präzise reguliertes Schlüsselenzym Wichtiger Punkt: reversible Phosphorylierung Skript – p. 34

Endogene Rhythmik des CAM Dauerlicht Skript – p. 34

Überflutung - Sauerstoffmangel Epinastie: keine Welke Freisetzung von Ethylen ACC Transport Bildung von ACC Bedeutung von ACC und Ethylen bei der Signaltransduktion Skript – p. 35

Lactat- und Alkohol-Gärung Milchsäure oder Alkohol? Vorteile und Nachteile - Alkohol kann wegdiffundieren - wegdiffundierter Alkohol kann nicht zurückgewonnen werden bescheidener Energie-Gewinn Skript – p. 35

Anoxie-Toleranz Anoxie-Toleranz Skript – p. 35

Aerenchym-Bildung Zellinhalt stirbt ab: "Apoptose" zur Bildung eines Belüftungsgewebes Bei Mais: Ethylen induziert Aerenchym-Bildung Skript – p. 36

Belüftung der Rhizosphäre Belüftung der Rhizosphäre durch das Aerenchym "Avoidance"! Via Aerenchym diffundierender Sauerstoff erlaubt normale Atmung! Sauerstoff in der Rhizosphäre verhindert die Bildung von "Bodentoxinen" (Mn2+, Fe2+)! Skript – p. 36