Kapitel 8: Stammbaum, Cladistik Apomorphien Paraphylie

Wir hatten kennengelernt: Grundprinzipien der Gruppierung von Organismen für die Art-Abgrenzung: 1. Man kann die Vielfalt der Organismen (Biodiversität) nach Merkmalen einteilen (mit dem Problem, dass Merkmalsgleichheit sowohl durch Homologie als auch durch Konvergenz entsteht) 2. Man kann nach gemeinsamer Abstammung (also Verwandtschaft) einteilen (mit dem Problem, dass die Abstammung aus kontinuierlichen Linien ohne Anfang und Ende besteht und daher die Taxon-Grenzen künstlich gezogen werden müssen) 3. Man kann nach Reproduktionsgemeinschaften (Genflussgemeinschaften) einteilen (mit dem Nachteil, dass das nur für biparentale Organismen geht).

Die Gruppierung nach Merkmalen und nach Reproduktionsgemeinschaften haben wir ausführlich behandelt Nun kommt die Gruppierung nach gemeinsamer Abstammung (also Verwandtschaft)

alle Lebewesen sind monophyletisch Cladistik und das Problem mit den Apomorphien: was ist eine „Linie“ (lineage)? was ist eine Clade? was ist eine Stammes-Linien-Aufspaltung (= Split)? was sind Apomorphien? die Angreifbarkeit der Apomorphien das Beispiel der Säugetier-Einteilung und der Wirbeltier-Klasseneinteilung auf der Basis von Apomorphien warum ist die Geburt einer Tochter und eines Sohnes in einer Familie keine Aufspaltung in zwei neue Stammeslinien? alle Lebewesen sind monophyletisch was ist Monophylie (vs. Paraphylie und Polyphylie)? sowohl die Organismen einer monophyletischen Gruppe als auch die Organismen einer paraphyletischen Gruppe haben gemeinsame Vorfahren: Was also definiert ein Monophylum (gegenüber einem Paraphylum)? Paraphylie am Beispiel der Klasse der Vögel (vs. Reptilien) und am Beispiel der Familie der Hominiden (vs. Menschenaffen [Pongiden])

Eine Taxonomie auf der Basis von stammesgeschichtlichen Aufzweigungen heißt Cladistik (vom griechischen clados für „Zweig "). Die Cladistik ist eine Wissenschaft der Informatik, angewandt auf biologische Systeme Der Begründer der Cladistik war der deutsche Zoologe Willi Hennig (1913 - 1976).

was ist eine „Linie“ (lineage)? was ist eine Clade?

Was ist eine Aufspaltung? Es geht um die taxonomische Einteilung nach gemeinsamer Abstammung, also nach Verwandtschaft. Ein Stammbaum ist nicht so einfach zu verstehen, wie es im ersten Moment aussieht. A B C Aufspaltung in die Zweige A und B und C Was ist eine Aufspaltung?

Die Generationen-Abfolge im Stammbaum verläuft kontinuierlich ohne Ende. Wie ist es definiert, wo ein Taxon aufhört, und ein neues Taxon anfängt?

Das gesamte Leben auf der Erde ist ein einziges Monophylum. Jeder Organismus hat mit jedem einen gemeinsamen Vorfahren, wenn man nur weit genug zurückgeht.

Wer zieht die Art-Grenzen? hier? hier? hier?

Wer zieht diese Trennlinie zwischen Mensch und Schimpanse?

Was definiert den Split?: Die Definition der Cladisten: Eine Abzweigung ist daran zu erkennen, dass neu entstandene Merkmale da sind. Und diese definieren das neu entstandene Taxon. Solche neu entstandenen Merkmale nennt man Apomorphien

Autapomorphien sind Apomorphien, die 2 Schwester-Zweige unterscheiden. Apomorphien sind neu erworbene Merkmale, die der Vorfahr noch nicht hatte. Autapomorphien sind Apomorphien, die 2 Schwester-Zweige unterscheiden.

Autapomorphie 1 = blauer Schnabel Autapomorphie 2 = grüner Schnabel Beispiel: die Stammgruppe hatte einen gelben Schnabel Tochtergruppe 1: Autapomorphie 1 = blauer Schnabel Tochtergruppe 2: Autapomorphie 2 = grüner Schnabel Stammgruppe: gelber Schnabel

Aber auch die Kinder eines Elternpaares haben neu entstandene Merkmale (Apomorphien), die sie auch voneinander unterscheiden (Autapomorphien) ?? Warum ist das kein Taxon-Split?:

Eine Apomorphie muss immer eine „evolutionär signifikante Neuerung“ sein. Aber was ist eine evolutionärer Signifikanz? Dafür gibt es kein objektives Kriterium. Das muss der Mensch rein subjektiv entscheiden

Cladogramm der höheren Wirbeltiere, beruhend auf apomorphen Merkmalen der eine Zweig des Cladogramms hat jeweils die Apomorphie, der andere Zweig hat sie nicht

Apomorphien der Chordaten Federn Fell Milchdrüsen Nägel Lunge Kiefer Wirbel

die Begriffe Monophylum und Paraphylum

Der simple Stammbaum ist eine Clade: Ein gemeinsamer Urahne U zweigt sich fortgesetzt auf. Alle Nachkommen A, B und C haben den Urahnen U gemeinsam.

Zwar haben alle den Urahnen gemeinsam; aber wie unterteilt man? dies hier?: A B C A und B + C ? eigentlich nicht, denn B ist ja mit C weniger verwandt als mit A

Paraphylum: A B C

je ein Monophylum: A B C

Das ist nicht der Unterschied. Monophylum und Paraphylum haben gemeinsam, dass beide gemeinsame Vorfahren haben. Das ist nicht der Unterschied. A B C

ein Monophylum ist das: B C Man gruppiert und geht dann soweit zurück, bis man auf den nächsten gemeinsamen Vorfahren von allen trifft (= „most recent common ancestor“). Das ist das Verfahren der Koaleszens-Analyse = dort wo die entferntesten Zweige einer Gruppe (= die ältesten Zweige der Gruppe) zusammenstoßen, dort liegt der gemeinsame Vorfahr ein Monophylum ist nur dann ein Monophylum, wenn alle Nachkommen in der Gruppe drin sind

Das andere ist das Paraphylum: B C Wenn näher Verwandte auseinandergerissen werden (A und B) und entfernter Verwandte in der Gruppe drin bleiben (B und C), dann ist die unvollständige Gruppe ein Paraphylum Paraphylum = nur ein Teil der Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren wird zu einer Gruppe zusammengefasst (ein Teil wird rausgenommen) . Paraphylie heißt: Geschwister werden auseinandergerissen und Vettern werden vereinigt.

aus welchen Gründen verwendet man überhaupt Paraphyla? Das muss doch Gründe haben Ein Paraphylum wird immer dann gegründet, wenn die Merkmalsähnlichkeit ein größeres taxonomisches Gewicht erhält als die Verwandtschaft, wenn also die in ihren Merkmalen Ähnlichen die Gruppe bilden, und nicht die miteinander Verwandten

Beispiel: A B C Vögel und Krokodile: nahe miteinander verwandt, aber in ihren Merkmalen einander nicht ähnlich (Federn, Schuppen) Krokodile und Schildkröten: wenig miteinander verwandt, aber in ihren Merkmalen einander ähnlich (Schuppen) 28

kann das also der richtige Stammbaum sein? Krokodile + Schildkröten = die „Klasse der Reptilien“ = ein Paraphylum Da fehlen die nahe verwandten Vögel. Vögel = eine eigene „Klasse der Vögel“ ?? A B C 29

Warum werden die „Vögel“ als Teilmenge der Klasse der Reptilien zu einer eigenen Klasse gemacht? Weil die Vögel signifikante evolutionäre Neuerungen entwickelt haben, so dass ihnen deswegen angeblich der systematische Rang einer eigenen Klasse neben den Reptilien zukommt. Das ist aber keine Einteilung nach gemeinsamer Abstammung und Verwandtschaft:

weiteres Beispiel für Paraphylie: Familie Pongidae Familie Hominidae ?? 31