Augenbewegungen Dozent: Dr. Schütz Seminar: Visuelle Wahrnehmung & Sinnesphysiologie Referent: Torsten Marquardt

Gliederung I. Zielgerichtete Augenbewegungen Einführung Eigenbewegungskompensierende Augenbewegungen Warum zielgerichtet? Sakkaden Langsame Augenfolgebewegungen Augenbewegungen & Wahrnehmung Klausurfragen Quellenangaben

Einführung Augenbewegungen dienen dem Sehen durch Stabilisierung des Bildes der visuellen Umwelt (eigenbewegungskompensierend) Platzierung eines interessierenden Objektes auf der Fovea (zielgerichtet)*

Einführung 3 Freiheitsgrade der Bewegung, Rotationen um Gier-* (Z) Hoch- (X) Rollachse (Y)

2) Eigenbewegungskompensierende Augenbewegungen Aufgabe: Ausgleichen der Bildverschmierung bei Eigenbewegung Benötigte Info: Meldungen aus dem Gleichgewichtsorgan (vestibulär) Visuelle Meldungen über retinale Bildverschiebungen Optokinetischen Reflexe (OKR) kompensieren langsame & anhaltende Eigenbewegungen, auf die vestibuläre Sensoren unzureichend reagieren

2) Eigenbewegungskompensierende Augenbewegungen Bedeutung erst bei Ausfall des Gleichgewichtsorgans sichtbar: Betroffene können während des Gehens keine Verkehrsschilder lesen Vestibulär vermittelte bildstabilisierende Reflexe fehlen -> ständige Bildverschmierung beim Gehen Latenz (Verzögerung) von 50ms bei visueller Meldung verhindert klares Erkennen in der Bewegung Erst Stehenbleiben führt zur Bildstabilisierung

2.1) Eigenbewegungsillusion Eigenbewegungen führen zu Bildbewegung im ganzen Sichtfeld => langsame Folgebewegungen der Augen An mechanischer Grenze: schnelle Rückstellbewegung (Sakkade, s.u.) => sägezahnartiges Augenbewegungsmuster nach einigen Sekunden Gefühl der Eigenbewegung „Vektion“ Kommt optokinetischer Reiz nicht von Eigenbewegung, sondern von Bewegung i.d. Außenwelt  Eigenbewegungsillusion Bsp.: Bahnhof, Nachbarzug fährt los, eigener steht noch

3) Warum zielgerichtete Augenbewegungen? Räumliches Auflösevermögen nur im fovealen Gesichtsfeld sehr hoch Daher genaue Ausrichtung erforderlich Stationär: Ausrichtung auf stationäres Objekt =Fixation schnelle kurze Augenbewegungen, bei Wechsel des Ziels =Sakkaden Bewegung: Zunächst durch Sakkaden fovealisiert Anschließend langsame, glatte Augenfolgebewegungen zur Haltung in der Fovea (s.u.) Ist dies unzureichend (zu hohe Geschwindigkeit) =>Aufholsakkaden um Bild in der Fovea zu halten bzw. dorthin zurückschieben Beide durch Kopf- & Körperbewegungen ergänzbar

Sakkaden

3.1) Sakkaden Augenbewegungen mit hoher Geschwindigkeit & kurzer Dauer „ballistische Bewegung“

3.1) Sakkaden „ballistisch“ nur oberflächlich korrekt, tatsächlich erfolgt interner Abgleich zwischen Ist- & Soll-Augenposition – solange bis Zielposition erreicht ist – nicht visuell, sondern per internem Kreislauf generiert R=Position des Zielbildes auf der Retina P=momentane Augenposition G= gewünschte Amplitude der Sakkade

3.1.1) Sakkadisches Lernen Visuelle Info -durch hohe Verzögerung- irrelevant bei Ausführung der Sakkade aber wichtig für Bewertung ihres Erfolgs ->Feinjustierung der Zielgenauigkeit Sakkadisches Lernen in der posterioren Vermis, Teil der Kleinhirnrinde, verankert bei Schädigung: Verlust dieser Lernfähigkeit, unwiderruflich

3.1.1) Sakkadisches Lernen Während Sakkade auf Blickziel ausgeführt wird, wird Blickziel in Richtung der Sakkade verschoben Verschiebung des Blickzieles während der Sakkade wird nicht wahrgenommen =>sakk. Suppression Sakkade greift zu kurz ->Korrektursakkade nötig nach einem Dutzend solcher Versuche schießt Sakkade voreilig über die initiale Lage hinaus ->sakkadisches Lernen erfolgt

3.1.1) Sakkadisches Lernen A: vor Verschiebung B: nach Verschiebung C: Anpassung D: Extinktion E: Normalzustand

3.1.2) Express-Sakkaden Initialsakkade nicht ausreichend Korrektursakkade nötig Latenz geringer als bei 1. Sakkade, da Entschluss zum Blickwechsel schon gefasst Fixation des alten Ziels schon unterbrochen Beleg: Express-Sakkade: Fixationsziel wird 200ms vor Erscheinen des Sakkadenziels entfernt =>verringerte Latenz der Sakkaden (80-130ms)

3.1.3) „Main-sequence“ Je größer die Amplitude der Sakkade, desto höher ihre Geschwindigkeit & Dauer =>keine willkürliche Veränderung möglich

3.1.4) Gedächtnisgeführte Sakkaden Sakkade erfolgt normal von Fixationsziel zu sichtbarem Ziel Wird kurz peripheres Blickziel gezeigt, Sakkade aber erst ms / Sek. später erlaubt, wird auf räumlichen Kurzzeitspeicher zurückgegriffen Ähnliche Main-sequence-Charakteristik wie visuell, aber 10-20% langsamer

3.1.5) Antisakkaden Augen werden in spiegelbildliche Position zu peripherem Ziel bewegt

3.1.6) Sakkadenformen

Langsame Augenbewegungen

3.2) Langsame Augenbewegungen Bewegt sich das durch Sakkade fovealisierte Objekt ->Notwendigkeit, das Auge mitzubewegen Geschwindigkeit muss angepasst werden ->Leistung eines Regelkreises zur Minimierung der Geschwindigkeit der retinalen Bildverschiebung

3.2) Ablauf „Open-loop“-Phase: zu Beginn der Zielbewegung bleibt das Auge stationär, retinale Bildverschiebung bleibt unkompensiert Augenbewegung setzt nach ~100ms verzögert ein, wesentlich durch visuelle Verarbeitung bedingt =>Initialphase (Dauer identisch): Augen bewegen sich aufgrund visueller Info aus der Open-loop-Phase Danach Closed-Loop-Phase: Minimierung der retinalen Bildverschiebung ->Eingangssignal des Regelkreises

3.2) Langsame Augenbewegungen bei 2 Objekten beeinflussen beide die Augenbewegungen folgen dem vektoriellen Mittel der Bewegungstrajektoren Selektion von 1 Objekt folgt verzögert Augen folgen dann nur diesem

3.2) Langsame Augenbewegungen Langsame Augenbewegungen sind an Präsenz eines bewegten Bildes auf der Retina gebunden Bei Dunkelheit keine langsame gleitende Augenbew. möglich Allerdings auch mit Schall oder taktilen Reizen durchführbar Multimodal definierte Objekte können besser verfolgt werden (Loop-Regelkreis also unzureichende Erklärung) Bsp.: Hand streicht über anderen Arm: optisch+taktil+Efferenzkopie d. motor. Kommandos

3.2) Langsame Augenbewegungen Verschiedene Arten von Folgebewegungen

3.2.1) Augenfolgebewegungen ohne nennenswerte retinale Bildbewegung periodisch bewegtes Ziel Blickziel kann ohne Verzögerung verfolgt werden Periodischer Charakter wird zur Prädiktion genutzt um Verzögerungen zu vermeiden Wurzelt in sensorischer Analyse visueller Bewegung Beinhaltet Ablage ermittelter Bewegungstrajektorie in Gedächtnisspeicher Extrapolation d. Trajektorie i.d. Zukunft Ständigen Erfolgsabgleich mit Speicherinhalt -> Wohl Leistung des präfrontalen Kortex

3.2.1) Augenfolgebewegungen ohne nennenswerte retinale Bildbewegung Prädiktion

4) Augenbewegungen & Wahrnehmung Durch Bevorzugung ausgewählter Objekte tritt restliche Szenerie in den Hintergrund Sakkaden & langs. Augbew. führen zur Verschiebung von diesem Um die Verschiebung nicht als Bewegung der Welt zu interpretieren – 2 Lösungen: Sakkaden (vereinfacht) Sensitivität d. Teile d. visuellen Systems, die Bewegunsinfo vermitteln, wird reduziert –sakk. Suppression Langsame Augenbewegungen Differenzvergleich von retinaler Bildverschiebung & internem Referenzsignal ->Grundlage der Wahrnehmung (Refsig.=Schätzung des Maßes an retinaler Bildverschiebung, die Folge der Augenbewegung ist) Vergleich zeigt wie viel die Augenbewegung zur Bildverschiebung beigetragen hat Insuffizientes Referenzsignal ->illusionäre Bewegung der Welt „Filehne-Illusion“ während der Augenfolgebewegung

4.1) Ortskonstanz von Gesehenem: Trotz ständiger Änderung der Lage einzelner Ziele durch Augenbewegungen besteht stabiles Weltbild Möglich durch Übertragung auf kopfzentriertes Koordinatensystem, das retinale Vektoren (Lage der Bildpunkte auf der Retina) Augenpositionsvektoren (Stellung Augen – Kopf) addiert

5) Klausurfragen Wie dienen Augenbewegungen dem Sehen? Was für Formen zielgerichteter Augenbewegungen gibt es?

Quellenangaben Karnath, H.O., Thier, P.: Neuropsychologie. Springer Verlag www.wikipedia.de ; Stand: 10.07.2009 http://www.auge-online.de/Wissenswertes/Aufbau/aufbau.html ;Stand: 09.07.2009 http://www.glaukom.de/index.php ;Stand 09.07.2009 http://www.springerlink.com/content/qu8080601273g60m/ ;Stand: 11.07.2009 http://www.youtube.com/watch?v=6GliSCGkpZ4 ;Stand 09.07.2009