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Die biologische Membran Zellorganellen der exo- und endocytotischen Wege Orsolya Kántor Institut für Anatomie, Histologie und Embryologie Semmelweis Universität.

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1 Die biologische Membran Zellorganellen der exo- und endocytotischen Wege Orsolya Kántor Institut für Anatomie, Histologie und Embryologie Semmelweis Universität Budapest

2 Biologische Membrane - Definition Biomembran = Zellmembran (Plasmamembran) intrazelluläre Membrane intrazelluläre Kompartimente Golgi Apparat Verschiedene Mikro-Umwelte innerhalb der Zelle Vergrößerung der inneren Oberfläche Räumliche Trennung verschiedener Aufgaben Plasmamembran

3 Biologische Membrane - Übersicht Wahrung des inneren Millieus (Barrierfunktion, semipermeabel) Selektive Schleuse (geregelte Transportfunktion) Kommunikation mit der Umwelt (Rezeptore: Erkennung von Botenstoffen, Signalweitergabe) Aneinanderhaften von Zellen, Haften von Zellen zur Bindegewebsmatrix (Aufgabe von Zellmembran)

4 Biologische Membrane – Morphologie, EM Membran kleine Vergr. hohe Vergr nm dick Kleine Vergrößerung: dunkle Linie Starke Vergrößerung: trilaminäre Struktur

5 Biomembrane – molekularer Aufbau (unit membran) Flüssig-Mosaik Modell (Singer-Nicholson Modell) Membrane sind asymmetrisch 45% Lipide: Phospholipid Doppelschicht amphiphil Cholesterin (stabilisiert) Glykolipiden 45% Proteine: Spezifizität! Integrale Membranprot. (1-4) Periphere Membranprot. (7, 8) Lipidankerproteine (GPI-Anker, 5,6) 10% Kohlenhydrate Außen Glykokalyx (Zuckerguss) Beispiel: Phosphatidylcholin Beispiel: Plasmamembran

6 (intergr.) Membranproteine - Funktionen 30% der proteinkodierenden Gene kodieren Membranproteine! Ionenkanäle: Bilden einen hydrophilen Kanal durch die Membran Sehr selektiv, sehr schnell Steuerung: Ligand, Spannung, mechanisch z. B. Na + -, Ca 2+- Kanäle Aquaporine: Wasserkanäle Nicht spezifische Kanäle: z. B. Connexon in gap junction Transporter (Carrier): Passiver Transport (fazilitierte Diffusion), sekundär aktive Transport Uniport, Co-transport (Symport, Antiport) z. B. Zucker-, Aminosäure-Carrier Membranpumpen: (Transport-ATPasen) Aktiver Transport z. B. Na + -K + -ATPase (3 Na+ hinaus, 2 K+ herein) Rezeptorproteine: Signaltransduktion Ligandbindung intrazelluläre Reaktion Zelladhäsionsmoleküle: (CAMs) Zell-Zellkontakt Zell-Matrix Kontakt z. B. Cadherine, Intergrine Acetylcholin Rezeptor (Na + -Kanal) Na+-K+ ATPase

7 Transport durch die Membran Außen Zellinnere Diffusion: O 2, CO 2 N 2 H 2 O Steroide Passiver Transport: KanalTransporter H 2 O Ione Richtung Konzentrationsgefälle Glucose Erleichterte Diffusion Aktiver Transport Gegen Konzentrationsgefälle Energieverbrauch, meistens ATP (direkt, indirekt – sekundärer aktiver Transport) Ione, Aminosäuren, Zucker, Nukleotide Konzentrations- gradient

8 Aktiver Transport ungleiche Ionenverteilung [Na + ] i < [Na + ] e [K + ] i >[K + ] e [Ca 2+ ] i frei <<[Ca 2+ ] i gesamt [Ca 2+ ] i frei << [Ca2 + ] e [Ca 2+ ] i frei (Ruhewert) < [Ca 2+ ] i frei (Aktivierungswert) [Cl - ] i < [Cl - ] e Membranpotenzial elektrische Erregbarkeit vieler Zellen (Nervenzellen)

9 Membrangerüst (Membranskelett) Innenaufsicht z. B. Plasmamembran von roten Blutkörperchen: Aktin, Spektrin, (Tropomyosin) Netzwerk unter der Plasmamembran Bestimmung der speziellen Zellform, Elastizität Bei Störung: Kugelzellanämie Sorgt für mechanische Stabilität Durch Adaptorproteine ist mit integralen Membranproteinen verbunden

10 Glykokalyx (Zuckerguss) Nach Kontrastierung mit Rutheniumrot Ohne Rutheniumrot An der extrazellulären Seite der Plasmamembran Mehrere 100 nm dick, Pelz, Negativ geladen (Sialinsäure) Kovalent gebundene Zuckerketten an Proteine= Glykoproteine an Lipide= Glykolipide Proteine mit langen Zuckerketten= Proteoglykane Glykosilierung erfolgt: ER (core Glykosilierung), Golgi (periphäre Glykosilierung) Oberflächenspezifizität (Blutgruppe A, B, z. T. Gewebeverträglichkeit) Andockstelle für Pathogene (Influenza)

11 Plasmamembran - Zusammenfassung Diffusionsbarriere Kontrollierte Aufnahme-Abgabe von Stoffen Zell-Zellerkennung (auch körpereigene-fremde) Signalregistrierung, Signalweitergabe Erkennung von pathogenen Keimen

12 Transport in membranumhüllten Paketen (Vesikeln) Cytose-Prozesse: I. Exocytose (Abgabe, Exportgeschäft)Sekretion Konstitutive/ungetriggerte (Membranerneuerung!) Stimulierte/getriggerte (z. B. elektrische Erregung, Hormon) II. Endocytose (Aufnahme, Importgeschäft) Stoffe, die im LM nicht erkennbar sind Exocytose-gekoppelte Endocytose (Membran-Recycling) Exocytose-unabhängige Endocytose Stoffe, die im LM geformt erscheinen (Phagocytose) III. Transcytose (Durchfuhr) Lysosom: Verbrennungsanlage überaltete Organellen Makromoleküle Komponenten des EZM

13 Exocytose - Exportgeschäft Stoffe, die über getriggerte Exocytose abgegeben werden: Proteine (z. B. Verdauungsenzyme, Proteohormone, Neurohormone Mukoproteine Amine (Mastzellen: Histamin, Nebennierenmark: Catecholamine) Neurotransmitter Stoffe, die über konstitutive Exocytose abgegeben werden: Moleküle der Zellmembran Membranerneuerung! z. B. Glykokalyx, Ionenkanäle, Carriern, Rezeptoren Antikörpern (IgG, IgM) Lipoproteine Serum Wachstumsfaktore

14 Zellorganellen am exocytotischen Weg Raues endoplasmatisches Retikulum (rER, mit Ribosomen) Synthese von sekretorischen Proteinen (auch Lipide) (Glattes endoplasmatisches Retikulum u. a. Lipidesynthese) Golgi Apparat, Vesikel

15 Raues endoplasmatisches Retikulum rER gER Membranbegrenzte Zystenen, Schläuche inneres Membransystem Mit Ribosomen besetzt Steht mit gER, Kernmembran in Verbindung Funktion: Proteinsynthese: Für Sekretion bestimmte Proteine Lysosomale Enzyme Membranproteine Lipidsynthese Ausblick in die Histologie: Cytoplasma von stark proteinsynthetisierenden Zellen: viel rER viele Ribosomen viel rRNA (neg. geladen) basophile Zytoplasma (z. B. Plasmazelle, Neuron)

16 Proteinsynthese = Translation Zentrales Dogma der Molekularbiologie: DNS RNSProtein Translation Zutaten für die Translation: Templat = mRNS tRNS (mit Aminosäuren) Enzyme Ione, Faktoren, Energie (ATP, GTP) Ort: Ribosomen

17 Ribosomen 25 nm Ribonukleoprotein-Granula (rRNS + Proteine) Funktion: Proteinsynthese (NC) Formen: Freie Ribosomen (fri) Proteine in Zytoplasma, Zellkern, Mitochondrium, Peroxysoma Polyribosomen (pri) freie Ribosomen, die gerade den selben mRNS übersetzen ER gebundene Ribosomen sekretierte Proteine, Membranproteine, lysosomale Prot. Kleine Untereinheit: mRNS Bindung Große Untereinheit: A-Stelle: Aminoacyl-tRNA P-Stelle: Peptidyl-tRNA E-Stelle: Exit

18 Proteinsynthese - Ablauf Kleine Untereinheit des Ribosoms bindet mRNS im Zytoplasma Anlagerung von großen Untereinheit Signalpeptid am Protein vorhanden NEIN JA Ribosom wird zu ER translokiert (SRP, SRPR) Polypeptidkette gelangt in ER-Lumen kotranslationale Sequestrierung Beendigung der Translation Posttranslationelle Modifikationen: Disulfidbildung Core-Glykosilierung ggf. gezielte Spaltung Einbau von GPI-Anker Zusammenbau zu gr. Komplexen Protein ist für Zytosol/Organellen bestimmt Fertigstellung an freien Ribosomen Chaperone: sind für korrekte Faltung verantwortlich Golgi-Apparat Sortierung: Rolle für spezielle Lokalisationssignale, Rezeptore, Transporter Zytosol Mitochondrium Zellkern Peroxysoma

19 Golgi-Apparat - Aufbau Osmierung-Safranin LM: Versilberung, Osmieren Ösen, Haken EM: Nahe rER, polarisiert (cis=Bildungsseite, trans=Reifungsseite) Stapeln von Zisternen + Transportvesikeln, Cis- und Trans-Golgi-Netzwerk (CGN bzw. TGN) =Diktyosom rER CGN TGN Zisterne

20 Golgi-Apparat - Funktion rER Proteine zurück Mannose-6- Phospholyrierung (lysosomales Signal) End-Glykolisierung von Proteine und Lipide, Bildung von Glykokalyx Sortierung Verpackung Anbindung Acetylglukosamin, Sialsäure, Galaktose, Bildung von GAG Sulfatierung, Sortierung Lysosomale Proteine Lysosom ExportproteineMembranproteine Plasmamembran

21 Exocytose Konstitutive Sekretion Regulierte Sekretion Signal z. B. Hormon Erkennung und Fusion: vSNAREs: vesikulär (hier: Q) tSNAREs: target (hier: Qb, Qc) Gefrierbruch Fusionierende Membrane: oft Ω-Form

22 Endocytose, Phagocytose - Importgeschäft Aufnahme von Stoffen, die im LM erkennbar sind: Phagocytose z. B. Zellbruchstücke, Bakterien, Parasiten Aufnahme von Stoffen, die im LM nicht erkennbar sind (Endocytose im engeren Sinn): 1 Exocytose-gekoppelte Endocytose (Membran-Recycling) 2 Exocytose unabhängige Endocytose Fluid phase Endocytose (nicht adsorptive, Pinocytose): Moleküle werden ohne Membranbindung internalisiert Rezeptorvermittelte (adsorptive) Endocytose: Moleküle müssen an einen spezifischen Rezeptor binden sehr selektiv Transcytose: unverändertes Durchschleusen von Stoffen durch die Zelle z. B. in Caveolen. Beispiel: mütterliches Immunglobulin durch Dünndarm vom Säugling.

23 Phagocytose Makrophag Erythrozyt Makrophage, Neutrophile, Eosinophile, Pigmentepithelzellen der Retina BakteriumBakterium Phagosom Autophagosom Schicksal der Phagosomen: Verschmelzung mit Lysosom Phagolysosom Abbau

24 (Rezeptorvermittelte) Endocytose Beispiel: LDL Aufnahme (auch: Transferrin, Wachstumsfaktore, Vitamin B12) Die aufzunehmende Moleküle sind angereichert! Formung der Abknospung: hilft Clathrin Clathrin: Baustein: Triskelion Clathrin Korb (Hexagone+ Pentagone)

25 Endosom -Sortierstation Definition: eine Reihe von Kompartimente, die die (durch Pinozytose oder Endozytose) aufgenommenen Substanzen sortieren Membranröhren, Vesikeln Frühes Endosom: Leicht saures pH (6,5) Rezeptor- Ligand-Komplex dissoziiert Schicksal der Rezeptore: Recycling Abbau Transzytose (mit Ligand!) } Ohne Ligand Spätes Endosom: (pH 5) Mit erkennbaren Abbauprodukten Wird selbst zum Lysosom oder verschmilzt mit Lysosom Endolysosom

26 Lysosom Membranbegrenztes, kugeliges Organell Protonenpumpe pH 5 Saure Hydrolasen Abbau Transportproteine Abbauprodukte ins Zytosol Telolysosmen= Residualkörper (LM: Lipofuscin) Funktionen: Abbau von bestimmten Liganden Cholesterinfreisetzung aus Lipoproteinen Freisetzung von T3, T4 aus Thyreoglobulin Organellenabbau Abwehr (Abbau von Bakterien, Hilfe bei Antigen-Presentation) Telolysosomen

27 Vesikulärer Transport Transport von Substanzen in membranbegrenzten Vesikeln zwischen membranbegrenzten Kompartimenten Richtung: nach innen nach außen Transportiert wird: gelöste Substanz in Vesikelinnere ein Stück Membran! Reguliert werden muss: Inhalt der Vesikeln Zielmembran Abknospung: Beschictung beschichtete Vesikeln (Clathrin, COPI, II)

28 Literatur Plattner, Hentschel: Zellbiologie, Thieme, 2011 Alberts: Lehrbuch der molekularen Zellbiologie, Wiley VCH, 2005 Welsh: Lehrbuch Histologie, Urban & Fischer, 2010 Folien von Prof. Pál Röhlich


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