Kapitel: Homologie Vermischung der Hierarchien.

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1 Kapitel: Homologie Vermischung der Hierarchien

2 Homologie und das Verbot der Hierarchie-Vermischung
Was ist Homologie? Die Frage, ob zwei Strukturen zueinander homolog sind, kann nur für bestimmte Komponenten beantwortet werden, nicht für komplexe Systeme retikuläre Querverbindungen verfälschen den dichotomen Stammbaum Gen-Stammbaum vs. Taxon-Stammbaum das Verbot der Hierarchien-Vermischung

3 Zwei Strukturen sind zueinander homolog, wenn ihre Ähnlichkeit auf gleicher Abstammung beruht.
Beruht die Ähnlichkeit nicht auf gleicher Abstammung, sondern auf der Anpassung an gleiche Umwelt-Anforderungen, dann ist das Konvergenz.

4 Eineiige Zwillinge entstehen aus 1 Zelle und sind genetisch identisch (Klone).
Die Ähnlichkeit der beiden Menschen beruht auf Homologie (gleiche Abstammung) Bei der Mitose entstehen aus 1 Zelle 2 genetisch identische Tochterzellen (Klone). Die Ähnlichkeit der beiden Zellen beruht auf Homologie (gleiche Abstammung)

5 Homologie ist gleiche Abstammung.
Kernfrage: Homologie ist gleiche Abstammung. Aber wie können 2 Organe (z.B. das Auge) einander homolog sein, wo doch alle Komponenten des Auges (Gene für den Sehprozess, Netzhaut-Komponenten, Opsine [= Seh-Proteine]) eine verschiedene Abstammung (= verschiedene Vorfahren) haben?

6 Die Nachkommen einer biparentalen Fortpflanzung sind nur zur Hälfte mit dem Vater genetisch identisch und nur zur Hälfte mit der Mutter genetisch identisch (keine Klone). Der gesamte F1-Organismus ist also weder dem Vater noch der Mutter homolog. Es sind nur die einzelnen Komponenten (Gene, Merkmale), die dem Vater bzw. der Mutter homolog sind. Auch die Geschwister untereinander sind nur in einzelnen Komponenten einander homolog. Der Begriff der Homologie ist hier auf ganze Organismen nicht anwendbar (bei eineiigen Zwillingen aber wohl).

7 Selbst 2 Gene können zueinander oft nicht völlig homolog sein,
nämlich dann, wenn sie aus Exons verschiedener Abstammung zusammengesetzt sind:

8 Kern-Aussage: Die saubere Anwendung des Begriffs der Homologie setzt replikative Systeme voraus (Klone). Es müssen sich eine Mutter-DNA, eine Mutter-Zelle oder ein Mutter-Organismus klonal teilen. Nur dann sind die Abkömmlinge einander völlig homolog. Jegliche Vermischung durch Sexualität (Rekombination) oder andere Prozesse hat zur Folge, dass der Begriff der Homologie nur noch auf die einzelnen Gen-Klone (bzw. deren Teile) anwendbar ist; nicht mehr auf ganze Organismen.

9 ein Lehrbuch-Beispiel für Konvergenz ist das Wirbeltier-Auge gegenüber dem Tintenfisch-Auge:
inverses Auge everses Auge

10 Einzelne Gene, die die Augen-Entwicklung steuern, sind bei Wirbeltieren und Tintenfischen aber sehr wohl zueinander homolog: z.B. die Gene für die Opsin-Proteine der Retina, die für Hell-Dunkel und Farbempfindung und damit für den wohl entscheidendsten Prozess der Lichtwahrnehmung verantwortlich sind. Diese Gene gehen bei Tintenfischen und Wirbeltieren auf dieselben evolutionären Ursprungsgene zurück; sie sind also homolog. auch das Gen Pax6 (ein Transkriptionsfaktor für die Induktion der Linsen-Entwicklung) ist zwischen Wirbeltieren und Tintenfischen eindeutig keine Parallelentwicklung, sondern eine Homologie (gleicher Vorfahr).

11 homolog oder konvergent?
Ja, was sind denn nun die Augen der Wirbeltiere im Vergleich zu denen der Tintenfische?: homolog oder konvergent? Sie können unmöglich beides gleichzeitig sein; denn homologe Herkunft und konvergente Parallelentwicklung widersprechen sich.

12 Das Verbot der Ebenen-Vermischung:
Das Wirbeltier-Auge und das Tintenfisch-Auge sind weder homolog noch konvergent. Die Begriffe Homologie und Konvergenz dürfen nicht auf komplexe Systeme angewendet werden. Man muss die Ebenen voneinander getrennt betrachten. Gene haben einen anderen Stammbaum als die höheren Ebenen: Organe oder gar Taxa.

13 Die Gene Pax6 im Wirbeltier-Auge und im Tintenfisch-Auge sind homolog.
Aber die Konstruktionspläne des Wirbeltier-Auges und des Tintenfisch-Auges sind konvergent. Pax6 Pax6

14 das Verbot der Ebenen-Vermischung
Die Frage, ob das Wirbeltier-Auge und das Tintenfisch-Auge zueinander homolog sind, wird zum Unsinn, wenn man die unterschiedlichen Ebenen (hier: Konstruktionsplan und Gene) in einen Topf schmeißt.

15 A B C Nur die Stammbäume der DNA, der Zellen und der uniparental sich fortpflanzenden Organismen sind dichotom. A 15

16 B und C vereinigen sich zum Nachkommen D.
Biparentale Sexualität macht alle Dichotomie zunichte. D B und C vereinigen sich zum Nachkommen D. A B C Die Nachkommenschaft eines Individuums wird sozusagen von seinem Geschlechtspartner kontaminiert! Unsere Kinder sind nur zur Hälfte wir, unsere Enkel nur zu einem Viertel. 16

17 Die einzelnen Individuen bei biparentaler Fortpflanzung haben keinen dichotomen Stammbaum, sondern bilden über die Generationen ein retikuläres Netzwerk D A B C 17

18 Um Taxa (z.B. Arten) als dichotomen Stammbaum darzustellen, muss man die Ebene der Individuen verlassen und auf die höhere Ebene der Taxa gehen. Art 2 Art 3 Dann gibt es wieder einen dichotomen Stammbaum. Man darf aber die Ebene der Individuen und die Ebene der Taxa nicht miteinander vermischen. Art 1 18

19 Die heute entdeckten vielen Fälle von lateralem Gentransfer
Bemerkenswerterweise wird das Verbot der Ebenen-Vermischung häufig nicht beachtet. Die heute entdeckten vielen Fälle von lateralem Gentransfer (bei Prokaryonten häufig , bei Eukaryonten viel seltener; überbrückt z.T. weite stammesgeschichtliche Distanzen) werden so interpretiert, dass der Stammbaum „grundsätzlich“ nicht mehr dichotom sei, sondern „in Wirklichkeit“ retikulär. Beachtet man jedoch das Verbot der Ebenen-Vermischung, so sind die Stammbäume nach wie vor dichotom. Man darf nur die Stammbäume der Taxa und die der in ihnen enthaltenen Gene nicht übereinanderlegen und vermischen. Dann sind die Stammbäume nicht mehr retikulär.

20 nicht vermischt werden. Jede Ebene hat ihren eigenen Stammbaum.
In der Cladistik dürfen die verschiedenen Ebenen der biologischen Organisation DNA Zellen Taxa nicht vermischt werden. Jede Ebene hat ihren eigenen Stammbaum. Gen-Stammbäume sind nicht dasselbe wie Taxon-Stammbäume ! Die Stammbäume von DNA-Sequenzen sind nicht deckungsgleich mit den Stammbäumen der Taxa. Gensequenz-Aufzweigungen sind nicht dasselbe wir Taxon-Aufzweigungen.

21 Die Mendelregeln II und III besagen, dass sich die Allele unabhängig auf die Individuen aufteilen.
Somit haben die Gene in ein und derselben Population durchaus verschiedene Stammbäume. Gene haben also ihre eigenen Evolutionswege.

22 Das stimmt aber nicht immer
Normalerweise nimmt man an, dass einem Gen-Stammbaum auch der Taxon-Stammbaum folgt. größere Differenz geringere Differenz TCCAGAG ACCAGAG GGCAGAG Das stimmt aber nicht immer TCCAGAG

23 Gen-Stammbäume sind nicht immer Taxon-Stammbäume
TCCAGAG ACCAGAG GGCAGAG ST st Taxa B + C haben einen nahe-liegenden gemeinsamen Vorfahren; aber ihre hier betrachteten DNA-Sequenzen sind weniger miteinander verwandt Die Gen-Gruppe b + c ist ein Allel-Paraphylum, weil die gemeinsame Stammgruppe st so weit zurückliegt, dass a mit dazugehören müsste. Die Taxon-Gruppe B + C ist dagegen ein Taxon-Monophylum, weil die gemeinsame Stammgruppe ST so alle Nachkommen einschließt.

24 Würde ich die Allele a, b und c betrachten, so käme ich zu dem unweigerlichen falschen Schluss, dass A und B näher miteinander verwandt sind als B und C. In Wirklichkeit aber ist das Umgekehrte der Fall. Die Taxon-Gruppe B + C ist ein Paraphylum. Die Allel-Gruppe b + c aber ist ein Paraphylum.

25 Erst nach einer Evolutionszeit von mehr als 4 Millionen Generationen sinkt die Diskrepanz zwischen Allel-Stammbaum und Taxon-Stammbaum auf weniger als 10% der Fälle (weil erst dann durch genetische Drift die meisten Allele ausgestorben sind, die eine nahe Allel-Verwandtschaft haben, sich aber in weniger miteinander verwandten Taxon-Zweigen befinden):

26 Zeit nach Artaufspaltung Zeit nach Artaufspaltung
junge Art A junge Art B alte Art A alte Art B Zeit nach Artaufspaltung Zeit nach Artaufspaltung a1 a2 b c1 c2 a1 a2 c1 c2 Junge Artbildung (weniger als 4 Mio Generationen): Allel-Verwandtschaft und Taxon-Verwandtschaft stimmen NICHT überein. dicke schwarze Umrandung = Art-Aufspaltung blau = Allel-Aufspaltung Das Allel b gerät durch Introgression in die Art B. Die Allel-Gruppe b + c1 + c2 ist ein Allel-Paraphylum Alte Arten A und B (mehr als 4 Mio Generationen): Allel-Verwandtschaft und Taxon-Verwandtschaft stimmen überein. Das Allel b ist durch Drift ausgestorben. Die Allel-Gruppen a1 + a2 und c1 + c2 sind Allel-Monophyla. Das ganze System zeigt eine reziproke Monophylie

27 Also Vorsicht mit Gen-Stammbäumen. Was ist mit Zell-Stammbäumen?
Hydra gebiert ein Kind 27

28 Gemäß ihrer Zell-Genealogie ist die junge Tochter-Hydra (rechts) ein Paraphylum.
das Verbot der Ebenen-Vermischung: Die Stammbäume der Zellen dürfen nicht mit den Stammbäumen der Organismen vermengt werden.

29 Zusammenfassung: die neu-geborene Hydra ist ein Paraphylum hinsichtlich ihrer Zell-Genealogie. Die Arten B + C sind ein Paraphylum hinsichtlich ihrer Allel-Genealogie.