Gesamttitel Ökophysiologie Biochemische und zellphysiologische Aspekte der Anpassung an Standortfaktoren Vorlesung im Grundkurs Pflanzenbiologie, Teil Ökophysiologie, Symbiose Thomas Boller Botanisches Institut der Universität Basel Hebelstrasse 1, 4056 Basel

Einleitung Ökophysiologie Ökophysiologie: Einleitung Die höhere Pflanze ist im allgemeinen von der Samenkeimung bis zur Frucht-reife an einen festen Standort gebunden. Im Gegensatz zu den meisten Tieren hat sie keine Möglichkeit zur Abwanderung oder Flucht; sie muss auch in Extremsituationen mit den Umweltverhältnissen an ihrem Standort zurecht-kommen. Deshalb spielen bei den Pflanzen physiologische Anpassungen an verschiedene Umweltverhältnisse eine besonders wichtige Rolle.   In dieser Vorlesung wollen wir nacheinander - analytisch - die drei wichtigsten Standortfaktoren betrachten, nämlich Mineralstoffe (Ionen), Wasser und Licht. Ausgangspunkt soll dabei jeweils eine Übersicht über die physiologische Bedeutung des Faktors unter "Normalbedingungen" sein. Darauf folgt die Darstellung von physiologischen Anpassungen an "Extrembedingungen". Dabei stehen biochemische und zellphysiologische Anpassungen der Einzelpflanze ("Stress-Physiologie") im Mittelpunkt. Systemökologische Aspekte (ein zentrales Thema von Prof. Dr. Christian Körner) können höchstens ganz kurz gestreift werden. Skript – p. 1

Ökophysiologie Lehrbücher Fitter, A.H., und Hay, R.K.M. Environmental Physiology of Plants. Academic Press, London 2002 (3. Auflage, Paperback). 367 pp. Kurze Darstellung der Umweltfaktoren. Hauptgewicht: Physiologie der Anpassung an spezifische Standortfaktoren. Originelle Konzepte und Theorien. Viele Beispiele von experimentellen Untersuchungen. Interessanter Gesichtspunkt: Betonung von evolutionsbiologischen Aspekten.   Schulze, E.-D., Beck, E., Müller-Hohenstein, K. Pflanzenökologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2002 (1. Auflage). 850 pp. Enzyklopädisches Lehrbuch, von der Stressphysiologie bis zu globalen Aspekten der Pflanzenökologie. Für die Vorlesung besonders relevant ist das Kapitel 1, "Stressphysiologie" (ca. 300 Seiten), das sich speziell mit den abiotischen Stressfaktoren auseinandersetzt. Larcher, W. Ökophysiologie der Pflanzen. UTB Grosse Reihe, Ulmer , Stuttgart 2001 (6. Auflage). 408 pp. Hervorragende Darstellung der Standortfaktoren und ihrer Bedeutung für die Physiologie der Pflanzen. Wenig Material zur Frage der Adaptation an spezifische Bedingungen. Interessanter Gesichtspunkt: Beschreibung der globalen Verhältnisse für die einzelnen Standortfaktoren. Skript – p. 2

Ökophysiologie Lehrbücher 1 Skript – p. 2

Ökophysiologie Lehrbücher 2 Skript – p. 2

Alexander von Humboldt Letztes Universalgenie, erster Ökophysiologe Alexander von Humboldt (1769 - 1859) studierte zuerst Natur-wissenschaften und fand die Botanik besonders faszinierend. Er blieb den Pflanzen während seines anschliessenden Bergbau-Studiums treu, indem er die Bergwerk-Pilze studierte ... 1792, mit 23 Jahren, wurde er Assessor bei der preussischen Bergwerksverwaltung. Er traf 1797 Schiller und Goethe in Jena und gab kurz darauf seinen Brotberuf auf, um Naturforscher zu werden. Er unternahm von 1799-1804 eine Expedition durch Südamerika und bestieg unter anderem den Chimborazo, wo er die höchste damals vom Menschen erreichte Höhe erreichte (5881 m ü. M.). Er opferte sein ganzes Privatvermögen, um die wissenschaftlichen Erkenntnisse seiner Reise zu veröffentlichen. Simon Bolivar sagte: "Humboldt hat für Südamerika mehr geleistet als alle Conquista-doren zusammen." Als er 65 Jahre alt war, begann er sein Hauptwerk, den "Kosmos". Darin wollte er die Welt in ihrer gesamten physischen Erscheinung schildern. Der erste Band erschien, als er 76 Jahre alt war. Er starb mit 90 Jahren, wenige Wochen nachdem er die ersten Kapitel des fünften und letzten Bandes an den Verleger gesandt hatte.

Alexander von Humboldt Humboldts Vegetationskarte des Chimborazo

Chimborazo Chimborazo live

Humboldts Hauptwerk: "Kosmos"

Kehlmann: Die Vermessung der Welt Roman über Humboldt und Gauss Daniel Kehlmann: "Die Vermessung der Welt". Rowohlt Verlag, Reinbek bei Hamburg, 2005, 303 p.

Kleiner Exkurs: Schiller Kleiner Exkurs: Wieso studiert man ...? Friedrich Schiller (1759-1805)

Kleiner Exkurs: Schiller Kleiner Exkurs: Wieso studiert man ...? Was heißt und zu welchem Ende studiert man Universalgeschichte? (Eine akademische Antrittsrede, 26. Mai 1789)

Kleiner Exkurs: Schiller Kleiner Exkurs: Wieso studiert man Biologie? Anders ist der Studierplan, den sich der Brodgelehrte, anders derjenige, den der philosophische Kopf sich vorzeichnet. Jener wird beim Eintritt in seine akademische Laufbahn keine wichtigere Angelegenheit haben, als die Wissenschaften, die er Brodstudien nennt, von allen übrigen, die den Geist nur als Geist vergnügen, auf das sorgfältigste abzusondern. Alle Zeit, die er diesen letztern widmete, würde er seinem künftigen Berufe zu entziehen glauben und sich diesen Raub nie vergeben (...). Beklagenswerther Mensch, der mit dem edelsten aller Werkzeuge, mit Wissenschaft und Kunst, nichts Höheres will und ausrichtet, als der Taglöhner mit dem schlechtesten! der im Reiche der vollkommensten Freiheit eine Sklavenseele mit sich herumträgt! – Noch beklagenswerther aber ist der junge Mensch von Genie, dessen natürlich schöner Gang durch schädliche Lehren und Muster auf diesen traurigen Abweg verlenkt wird, der sich überreden ließ, für seinen künftigen Beruf mit dieser kümmerlichen Genauigkeit zu sammeln. Bald wird seine Berufswissenschaft als ein Stückwerk ihn anekeln (...). Wie ganz anders verhält sich der philosophische Kopf! – Ebenso sorgfältig, als der Brodgelehrte seine Wissenschaft von allen übrigen absondert, bestrebt sich jener, ihr Gebiet zu erweitern und ihren Bund mit den übrigen wieder herzustellen – herzustellen, sage ich, denn nur der abstrahierende Verstand hat jene Grenzen gemacht, hat jene Wissenschaften von einander geschieden. Wo der Brodgelehrte trennt, vereinigt der philosophische Geist. Neue Entdeckungen im Kreise seiner Thätigkeit, die den Brodgelehrten niederschlagen, entzücken den philosophischen Geist. Vielleicht füllen sie eine Lücke, die das werdende Ganze seiner Begriffe noch verunstaltet hatte, oder setzen den letzten noch fehlenden Stein an sein Ideengebäude, der es vollendet. Sollten sie es aber auch zertrümmern, sollte eine neue Gedankenreihe, eine neue Naturerscheinung, ein neu entdecktes Gesetz in der Körperwelt den ganzen Bau seiner Wissenschaft umstürzen: so hat er die Wahrheit immer mehr geliebt, als sein System, und gerne wird er die alte mangelhafte Form mit einer neuern und schönern vertauschen. Friedrich Schiller, 26. Mai 1789

Titel: Prinzipien der Anpassung 1. Prinzipen der Anpassung (Adaptation, Evolution) Skript – p. 3

Zusammenfassung Prinzipien Skript – p. 4

Konzept der Zeigerpflanzen Bewimperte Alpenrose, Rhododendron hirsutum Kalkzeiger Rostblättrige Alpenrose, Rhododendron ferrugineum Säurezeiger Brennnessel, Urtica dioica Stickstoffzeiger Skript – p. 3

Optimumskurven in der Biologie sogenannte Kardinalpunkte Skript – p. 4

Optimumskurven in der Natur Optimumskurven am Beispiel von Alpenrosen: Beobachtung am Standort Rostblättrige Alpenrose Bewimperte Alpenrose Intensität der Lebensvorgänge Kalkgehalt (nicht im Skript)

Optimumskurven im Gewächshaus Optimumskurven am Beispiel von Alpenrosen: Experiment im Gewächshaus Rostblättrige Alpenrose Bewimperte Alpenrose Intensität der Lebensvorgänge Kalkgehalt (nicht im Skript)

Optimumskurven, Beispiele Physiologisches und ökologisches Optimum Skript – p. 4

Physiologisches und ökologisches Optimum Ökologische Optima Säurezeiger Zweigipflige Kurve!! Basenzeiger Physiologische Optima: alle identisch!! Ökologische Optima: alle verschieden!! Skript – p. 4

Wie ergibt sich das ökologische Optimum Klassische Begründung (Walter, 1980): Konkurrenzdruck (von andern Arten)! Physiologisches Optimum Ökologische Optima: alle verschieden!! Skript – p. 4

Waldföhre - zwei Optima 1 Waldföhre (Pinus sylvestris): ein Baum mit zwei ökologischen Optima aus Fitter und Hay, 2002

Waldföhre - zwei Optima 2 Waldföhre (Pinus sylvestris): ein Baum mit zwei ökologischen Optima aus Fitter und Hay, 2002

Typenlehre von Grime (1) Problem mit dem "Konkurrenzdruck": Arten evoluieren an den Standorten, wo sie wachsen! Neuer Ansatz: Pflanzen bilden charakteristische "Typen", je nach dominierendem Standortfaktor! Skript – p. 5

Typenlehre von Grime (2) Competitors Stress Competition Stress tolerators Ruderals Disturbance (Störung) Skript – p. 6

Typenlehre von Grime (3) Annuelle Pflanzen: "Ruderals" Flechten: "Stress tolerators" DominierendeBäume: "Competitors" (--> stress tolerators) Skript – p. 6

Beispiel für "Ruderal" "Competitor" Arabidopsis thaliana Lebenszyklus 2 Monate Gingko biloba Lebenszyklus 50-1000 Jahre

Gibt es hier Leben? Gibt es hier Leben? Sandsteinfelsen in der Antarktis (Lufttemperatur zwischen 0 und - 60°C). (aus Raven, 2002)

Ja - Flechten als Stress tolerators Flechten leben direkt unter den exponierten Oberflächen des Sandsteins. (aus Raven, 2002)

Strategien der Anpassung Strategien der Anpassung (Larcher, 2001) modulativ "elastisch" Physiologie Stoma-Regulation modifikativ "plastisch" Physiologie, Anatomie Blattfall evolutiv "genetisch" Physiologie, Genetik Bildung von Ökotypen genotypischePlastizität Evolutions- biologie Sexualität vs. Apomixis Skript – p. 6

Taktiken der Anpassung (1) Taktiken der Anpassung (nach Levitt, 1980) Escape: Pflanze wächst nur, wenn kein Stress da ist Tolerance: Pflanze lässt den Stress ins Innere vordringen, ist jedoch stressresistent Avoidance: Pflanze vermeidet den Stress durch Anpassung, hält inneres Milieu konstant Skript – p. 6

Taktiken der Anpassung (2) Taktiken der Anpassung (nach Larcher, 2001) Tolerance: "...-tolerant" Escape: "...-meidend" (passiv) Avoidance: "...-verzögernd" (aktiv) Skript – p. 6

Typische "Escape" "Die Wüste blüht" Typische "Escape" (nicht im Skript)

Mammillaria humboldtii Typische "Avoidance" Mammillaria humboldtii (nicht im Skript)

Selaginella lepidophylla Typische "Tolerance" Selaginella lepidophylla (Rose von Jericho) (nicht im Skript)

Craterostigma wilmsii Typische "Tolerance" Craterostigma wilmsii (aus Fitter und Hay, 2002)

Fallbeispiel: Stress durch extreme Temperaturen Titel 2. Fallbeispiel 2. Fallbeispiel: Stress durch extreme Temperaturen Skript – p. 7

Temperaturabhängigkeit von Lebensvorgängen Thermophilie (thermophile Organismen) Psychrophilie (psychrophile Organismen) Skript – p. 8

Some like it hot: hydrothermal vents (nicht im Skript)

Vestimentiferan worms Some like it hot: vestimentiferan worms (nicht im Skript)

Some like it hot: thermophilic crabs (nicht im Skript)

Chlamydomonas nivalis Some like it cold: Chlamydomonas nivalis (nicht im Skript)

Kältestress über dem Gefrierpunkt Saintpaulia ionantha Kältestress über dem Gefrierpunkt Saintpaulia ionantha (Usambara-Veilchen), Gesneriaceen (nicht im Skript)

Kältestress über dem Gefrierpunkt 1 Tödlicher "Erkältungs-Stress bei <24 Std. bei 1-2°C!! Skript – p. 9

Kältestress über dem Gefrierpunkt 2 Skript – p. 9

Fluid-Mosaic Membranmodell Zur Erinnerung: "fluid-mosaic"-Membranmodell Skript – p. 9

Kältestress über dem Gefrierpunkt 3 Phasen-Übergang in der Membran: "flüssig-kristallin" zu "gel-artig" Membranproteine werden in den verbleibenden "flüssig-kristallinen" Bereichen zusammengequetscht! Zeit: 0 - 8 Stunden Skript – p. 9

Escape, Avoidance, Tolerance Frost: Escape, Avoidance, Tolerance Primär-Effekte (Sekundär-Effekte) Escape: "...-meidend" (passiv) Avoidance: "...-verzögernd" (aktiv) Tolerance: "...-tolerant" Skript – p. 10

Frostschutz bei Primula clusiana 2 Avoidance: Blätter akkumulieren Zuckerderivate als "Frostschutzmittel" ("Glas" statt Eiskristalle beim Gefrierprozess!) Skript – p. 10

Frostschutz bei Primula clusiana 3 Hamamelit (verzweigter C6-Zuckeralkohol) Clusianose (Disaccharid) Weitere wichtige "Frostschutz-Zucker": Trehalose (bei Mikroorganismen, Insekten): ein Disaccharid Raffinose (bei Pflanzen): ein Trisaccharid Skript – p. 10

Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 1 Adaptation der Photosyntheseleistung an die Umgebungstemperatur Klassische Experimente der Arbeitsgruppe von O. Björkman Klimakammer-Experiment, Modellpflanze: Oleander (Nerium oleander) Skript – p. 11

Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Nerium Oleander Thermotoleranz und Enzymaktivitäten Nerium Oleander (Oleander), Apocynaceen (nicht im Skript)

Photosynthese-Charakteristik Zur Erinnerung: Photosynthese-Charakteristik Licht-Kompensationspunkt (Wert = 0!) Sättigung Steigung: Effizienz der Photosynthese (Quantenfluss, f) Sättigung Dunkel-Atmung (negativer Wert!) (aus der Grundvorlesung)

Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 2 CO2 330 ppm CO2 800 ppm Photosynthese-Leistung unter optimalen Licht- und CO2-Verhältnissen (Sättigung) Anpassung an 45 °C: "Gewinn" an Effizienz bei > 42 °C Anpassung an 45 °C: "Verlust" an Effizienz bei < 42 °C Skript – p. 11

Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 3 warm-adaptierte Pflanze kühl-adaptierte Pflanze warm-adaptierte Pflanze kühl-adaptierte Pflanze Quanten-Effizienz bei limitierendem Licht Theoretische Obergrenze für den Wert f : 1 CO2 braucht 8 Photonen ---> 0.125 Skript – p. 11

Thermotoleranz und Enzymaktivitäten 4 Wechsel: kalt - warm Wechsel: warm - kalt Schlussfolgerung: Adaptation an unterschiedliche Temperaturen durch rasche modulative Anpassung der Enzymaktivitäten! Skript – p. 11

Thermotoleranz und Hitzeschockproteine sofort 45°C Vorbehandlung 40°C, dann 45°C Vorbehandlung bei 40°C hat Schutzeffekt Kontrolle 28°C Adaptation von Keimlingen bei Hitzeschock Klassische Experimente der Arbeitsgruppe von J. Key Labor-Experiment mit Wasserbädern, Modellpflanze: Soja (Glycine max) 15 min 40°C  2 h 45°C Kurze Vorbehandlung bei 40°C genügt, falls anschliessend Expressions-Zeit gewährt wird 10 min 40°C  4 h 28°C  2 h 45°C Skript – p. 12

Thermotoleranz und Hitzeschockproteine Vorbehandlung 40°C Hitzeschockproteine Kontrolle 28°C Skript – p. 12

Wie reagiert ein Organismus auf "Hitze"?

Aktivierung von Transkriptionsfaktoren Hitzeschockproteine 3 Aktivierung von Transkriptionsfaktoren Skript – p. 13

Charakteristika der Hitzeschockproteine Skript – p. 13

Wie reagiert ein Organismus auf "Hitze"? "Thermometer" ?? Aktivierung des Heat Shock Factors "HSF" Bildung von Hitzeschock-Proteinen "HSP"