4 Lebensgemeinschaften alle Organismen in einem Lebensraum Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere auf kleinen Flächen 1000e Arten Welche Arten? Artenarmut, -reichtum? Interaktionen? Regeln für die Struktur? Entwicklung, z.B. nach Störung? Veränderung in der Zeit? 165

166

klare Beziehungen der Artenzahlen - zwischen trophischen Ebenen - weniger zwischen taxonomischen Gruppen 166

Artenreichtum: Diversitätsindex 167

168

4.1 Struktur von Lebensgemeinschaften 4.1.1 Erfassung Pflanzengesellschaften Vegetationsaufnahme Rangskala für Häufigkeit Tiergesellschaften artenreicher (Bestimmungsspezialist?) mobiler kryptischer Stichprobenumfang? 169

Berechnung des tatsächlichen Arteninventars rarefaction method 169

gewisse taxonomische Beziehungen vorhanden meist aber schwer nutzbar 170

4.1.2 Grundmuster in Artengemeinschaften häufige und seltene Arten → Rang-Abundanz-Kurven artenreich bei günstigen Umweltbedingungen artenarm an Extremstandorten (Schnecken-Beispiel) (Thienemann‘sche „Regeln“) kleine Arten häufiger, mehr Individuen in grossen Lebensräumen mehr Arten (Inseltheorie, siehe unten) 170

172

Artenreichtum hängt (neben Fläche) ab von für Taxon wichtige abiotische Parameter Umweltheterogenität (mehr Ressourcen, mehr Nischen) Produktivität des Lebensraumes Artenreichtum umgebender Gebiete 171

173

4.1.3 Klassifizierung Artengemeinschaften Alpha-Diversität (Standort) Beta-Diversität (Artenumsatz, species turnover) Gamma-Diversität (alle Standorte einer Landschaft) 173

Pflanzengesellschaften Braun-Blanquet (1961) Mitteleuropa 700-800 Assoziationen Lebensformen nach Raunkiaer (1919) Tiergesellschaften begrenzte Möglichkeiten Leitartenkonzept Saprobiensystem 174

4. 2 Ökologische Prozesse in Lebensgemeinschaften 4. 2 4.2 Ökologische Prozesse in Lebensgemeinschaften 4.2.1 Regionaler Artenpool 179

abiotische und biotische Faktoren als Filter in Anlehnung an Festland-Insel-Modell Artenzahl S eines Lebensraumes Σ Wahrscheinlichkeiten p* des Vorkommens jeder Art in der Umgebung aus Artenpool Spool wenn p* für alle Arten gleich i Immigrationsrate e Extinktionsrate nicht-interaktive Artengemeinschaft keine Konkurrent / alle Arten gleich → neutrales Modell 179

keine Wechselbeziehungen zwischen den Arten! 181

→ kleine und ferne Inseln weniger Arten 183

185

Neutrales Modell eines Lebensraumes alle Arten gleiche pro-Kopf-Sterberate alle Arten gleich pro-Kopf-Etablierungsrate → Wahrscheinlichkeit der Neubesiedlung eines freien Platzes hängt von Häufigkeit der Art ab → seltene Arten sterben aus, eine bleibt übrig ökologische Drift interessante Parallele zu genetischer Drift in einer geschlossenen Populationen reduziert sich die Zahl der Allele auf 1 Zuwanderung neuer Individuen: Genfluss Zuwanderung neuer Arten: metacommunities → Gleichgewicht 187

Neutrale Theorie von Hubbels (2001) (für Lebensgemeinschaften) Arten müssen neu entstehen (Speziationsrate θ) proportional zur Individuenzahl x θ pro Geburt Ersatzrate m eines Individuums durch Individuen von aussen Annahme: Interaktionen zwischen Individuen: = Ausbeutungskonkurrenz → Übergang zu Gilden + stochastische lokale Dynamik + Zuwanderung → Beschreibung wichtigster Eigenschaften einer Lebensgemeinschaft 187

188

Kommentar zu Hubbel‘s neutraler Theorie natürlich sind Unterschiede zwischen Arten wichtig auch biotische Aktionen sind wichtig Aber auch ohne diese kann man emergente Eigenschaften von Lebensgemeinschaften modellieren bzw. verstehen 189

4.2.2 Bedeutung von Konkurrenz in Artengemeinschaften nichtinteraktive Lebensgemeinschaften begrenzt durch Artenpool / Typ I interaktive Lebensgemeinschaften Begrenzung durch Nischenraum / Typ II biotischer Widerstand / gesättigte Gemeinschaft 189

190

biotischer Widerstand Lokaler Etablierungserfolg aus regionalem Artenpool hängt ab von der Anzahl bereits etablierter Arten. → wenig Arten – wenig Konkurrenz → viele Arten – viel Konkurrenz Grosse Bedeutung für nichteinheimische Arten! 191

193

4.2.3 Prädation und Störung 194

Prädation via Konkurrenz und Nischenbreite Störung hinterlässt Lücke an Individuen Lückendynamik Maximum an Arten bei mittlerer Störfrequenz? Störungen = Auslenkungen aus Gleichgewicht Resilienz (Elastizität) und Resistenz Antwort durch r- / K-Strategien → dynamische Systeme in Raum und Zeit balance of nature? (siehe unten) 193

4.3 Dynamik von Lebensgemeinschaften Sukzession: zeitliche Veränderung der Artenzusammensetzung nach einer Störung Klimax: gerichtete Sukzession: Endpunkt - Kuhfladen: Ende der Ressource: Metapopulation - Vegetation: zonales Biom: laubabwerfender Wald - grosse Streuung wegen Zufall, Erstbesiedlungseffekt 196

4.4. Gleichgewicht oder Ungleichgewicht in Lebensgemeinschaften Artengemeinschaften organismengleich, sie ent-stehen, wachsen, reifen, sterben (Clements 1929) Arten des Pools leben zusammen, Gemeinschaft durch Umweltbedingungen definiert (Gleason 1917) Störungen verhindern Gleichgewicht, zeitlich kontrastierende Sukzessionsstadien räumlich neben-einander, Mosaik-Zyklus-Theorie (Remmert 1991) Gleichgewicht, balance of nature? (Pimm 1991) 198

4.5 Biodiversität Biological diversity means the variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems. (CBD 2003). Gene, Arten, Habitate, Ökosystemleistungen oft politischer Begriff: Schutz und Wert 199

rivet popper hypothesis Redundanz = Puffer insurance hypothesis diversity stability hypothesis 200

Titanic Airlines Ehrlich & Ehrlich (1981) Bolzenlöserhypothese, Nietenhypothese rivet popper hypothesis Vorsicht: Solange man die spezifische Funktion einer (redundanten) Art nicht kennt, soll man von ihrer Wichtigkeit ausgehen. Titanic Airlines 200

- oft Sättigung bei wenig Arten - auch Belege für lineare Zusammenhänge - einzelne Arten sind keystone species 201

4.6 Biogeographie 4.6.1 Speziation, Extinktion, Artenvielfalt Entstehen und Aussterben von Arten 203

204

206

4.6.2 Grossräumige Muster der Artenvielfalt grösste Artenfülle am Äquator / in den Tropen Abnahme zu den Polen 207

Gall-Peter-Projektion Mercator-Projektion flächengetreu winkelgetreu Flächen verzerrt nicht flächengetreu

Gleichgewichtshypothesen Sonneneinstrahlung (Energie) am Äquator maximal, trophischer Bezug Flächenbezug (gross = mehr Individuen, weniger Störungen, höhere Speziationsrate) 207

mid domain effect 210

4.6.3 Biogeographische Gliederung der Erdoberfläche endemische Taxa Floren- Faunenreiche Kontinental- verschiebung Disjunktion 211