Modellbildung in der Geoökologie (G5, 103) SS 2004 29.4. Einführung, Modelle, Modellklassen 6.5. Zustandsmodelle, Rekursion 13.5. Beispiel Phyllotaxis, Definition von Ökosystemen 27.5. Populationsmodelle (FK) 3.6. Individuenbasierte Modelle (FK) 17.6. Transportgleichungen und -modelle 24.6. Konzeptionelle Modelle der Hydrologie 1.7. Fallbeispiel Gårdsjön: Parameteridentifikation 8.7. Modelle zur Gewässerversauerung 15.7. Flussnetzwerke, Modelle in der Geomorphologie 22.7. Besprechung der Übungsaufgaben (FK) 1-2 weitere Termine: Besprechung der Übungsaufgaben (FK)

Modellierung (nach Robert Rosen) Fibonacci Natural System ENCODING DECODING Formal System INFERENCE CAUSALITY 1 2 4 3 Newton Mandelbrot Naturgesetze Wiederholung: in den Naturwissenschaften wird die Entdeckung von Naturgesetzen als das höchste Ziel angesehen. Später werden wir sehen, dass es nicht besonders (oder gar keine) Naturgesetze im Bereich der Biologie gibt: Es gelten dort nur die ohnehin bekannten aus Physik und Chemie (jede Erweiterung wird als Vitalismus angesehen). Wir werden später sehen, dass der Typ des Fibonacci Models allgemeiner ist...

Beispiel für distiche Blattstellung: Junger Ahorn Die Abstände zwischen den Zweigansätzen und die Zweige selbst werden nach oben immer kleiner (sog. dekussierte Blattstellung).

Selbstorganisation geometrischer Strukturen: Phyllotaxis Anordnung von Blättern: nur drei Lösungen evolutionär "gefunden": distiche Blattstellung (Eschen, Ahorne, Kastanienbäume, Flieder, ...) wirteliges Muster (Schachtelhalm, Labkraut, Waldmeister, ...) Spiralen (oft zwei gegenläufige Spiralen)

Beispiel für wirtelige/quirlige Anordnung: Echtes Labkraut An einer einzigen Stelle am Spross zweigen 3 oder mehr Triebe (bis zu zwölf) ab

Beispiel für Spiralen: Berberitze Definition des Divergenzwinkels Jeder 14. Dorn steht genau über dem 1. nach 5 Umdrehungen:

Der „goldene Schnitt“ Wenn man das Verhältnis von zwei aufeinander folgenden Fibonacci-zahlen bildet, erhält man die Reihe: 1/1 = 1,   2/1 = 2,   3/2 = 1·5,   5/3 = 1·666...,   8/5 = 1·6,   13/8 = 1·625,   21/13 = 1·61538 ...                                       

Die Fibonacci-Zahlen Grenzwert der Quotienten: Goldener Schnitt Wer nachschauen will, wie man einen Zusammenhang zwischen der Mandelbrotmenge und der Fibonacci Reihe findet: http://math.bu.edu/DYSYS/FRACGEOM2/FRACGEOM2.html Goldener Schnitt Goldener Winkel

Modell der Phyllotaxis Experimentelles Modell der Phyllotaxis Aus Phys. Rev. letters. (199s) Douady und Couder (1993)

Modellierung (nach Robert Rosen) Fibonacci Natural System ENCODING DECODING Formal System INFERENCE CAUSALITY 1 2 4 3 Newton Mandelbrot Naturgesetze Wiederholung: in den Naturwissenschaften wird die Entdeckung von Naturgesetzen als das höchste Ziel angesehen. Später werden wir sehen, dass es nicht besonders viele (oder gar keine) eigene Naturgesetze im Bereich der Biologie gibt: Es gelten dort nur die ohnehin bekannten aus Physik und Chemie (jede Erweiterung wird als Vitalismus angesehen). Wir werden später sehen, dass der Typ des Fibonacci Models allgemeiner ist... Es geht als nächstes darum, die Vorgänge beim „En- und „decoding“, also beim Übersetzen zwischen der wirklichen Welt und dem Modell uns für den Fall lebender Systeme etwas genauer anzusehen. Als wichtigsten Vertreter der Art von Systemen für die wirt das betrachten wollen, beginnen wir mit Ökosystemen.

Wdh.: Grundlagen der Modellbildung Chroniken: die aufeinander folgenden Werte stehen in keiner Beziehung Rekursion: die aufeinander folgenden Werte gehen (rekursiv) auseinander hervor Mandelbrotmenge Fibonacci Ackermann - Funktion Zustandssysteme: die zu einem Zeitpunkt aktuellen Zustandsvariablen gehorchen einer (analytischen) Funktion mit der Trajektorie für jeden beliebigen Zeitpunkt berechnet werden kann (als Lösung einer Differentialgleichung, z.B. )

Ein weiteres Beispiel für Rekursion: Die Ackermann Funktion: Übungsaufgabe: Die Ackermann Funktion ist nicht primitiv rekursiv Die folgende Erklärung ist von der Seite: http://users.informatik.fh-hamburg.de/~voeller/th/thinf/node21.html Hier gibt es den Beweis warum das keine primitiv rekursive Funktion ist. Hans Hermes. Aufzählbarkeit, Entscheidbarkeit, Berechenbarkeit. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 1971 Der Funktionswert einer primitiv rekursiven Funktion ist immer definiert und eindeutig bestimmt. Bei Anwendung der primitiven Rekursion oder Einsetzung läßt er sich aus den Werten der Basisfunktionen algorithmisch berechnen. Eine der Basisfunktionen ist die Nachfolger-Funktion (mit deren Hilfe die Natürlichen Zahlen definiert werden können) Einsetzung  : eine Funktion wird auf das Ergebnis einer anderen angewendet. Rekursion  : eine Funktion wird durch Anwendung auf sich selbst erklärt. Man kann also feststellen: Satz: Jede primitiv rekursive Funktion ist Turing-berechenbar. Den recht aufwendigen Beweis findet man in [3]. Die Umkehrung dieses Satzes gilt nicht, denn: Turing-berechenbare Funktionen   müssen im Gegensatz zu primitiv rekursiven Funktionen nicht total sein. Also kann es vorkommen, daß eine Turing-Maschine für bestimmte Werte nicht in einer Finalkonfiguration   anhält. Aber auch wenn man die totalen Turing-berechenbaren Funktionen betrachtet, stellt man fest, daß es Turing-berechenbare Funktionen geben muß, die nicht primitiv rekursiv sind. Sei eine primitiv rekursive Funktion. Die Menge der primitiv rekursiven Funktionen ist, wie Péter   1951 bewiesen hat, aufzählbar. Man kann die Funktionen also in eine Reihenfolge bringen und zu jedem bestimmen. Dann ist aber nicht primitiv rekursiv, da sonst gelten müßte: Widerspruch!! Die Ackermann Funktion ist nicht „primitiv rekursiv“, aber berechenbar (mit einer TURING Maschine) primitiv rekursiv: Nachfolger-Funktion

Das wichtigste Konzept in der Ökologie Was ist ein Ökosystem ? Das wichtigste Konzept in der Ökologie Wie der Begriff des Lebens nicht präzise definiert Die häufigsten Definitionsvorschläge lassen sich in zwei Klassen („bio“ und „geo“) einteilen Wir betrachten diese Klassen unter dem Aspekt des „Encoding“, der Übersetzung in ein formales Modell Die Aussage bezieht sich auf die Zahl der Nennungen Beispiele für eine Definition: http://www.ncseonline.org/NLE/CRSreports/Biodiversity/biodv-6.cfm?&CFID=13856074&CFTOKEN=20777679#ECOSYSTEMS:%20DEFINITION%20AND%20EXAMPLES

Beispiele für Definitionen An ecosystem is the dynamic and interrelating complex of plant and animal communities and their associated non-living environment. The physical and climactic features and all the living and dead organisms in an area that are interrelated in the transfer of energy and material. An interacting complex of a community and its environment functioning as an ecological unit in nature. Differs from "system" in being a more rigorous definition that encompasses and requires assumptions of energetics, ecological interactions, species adaptations and so forth. An ecosystem consists of a dynamic set of living organisms (plants, animals and microorganisms) all interacting among themselves and with the environment in which they live (soil, climate, water and light). An ecosystem does not have precise boundaries - it can be as small as a pond or a dead tree, or as large as the Earth itself. An ecosystem can also be defined in terms of its vegetation, animal species or type of relief, for example. Bei der Suche nach „Ecosystem Definition“ im Google hier die ersten Treffer

Biowissenschaften: eine Grobgliederung Aufbau und Struktur: Morphologie Innere Beziehungen: Physiologie Umwelt belebt: Biowissenschaften unbelebt: Geowissenschaften äußere Beziehungen: Ökologie

Das „Encoding“ und „Decoding“ bei der ökologischen Modellierung Vorbild und Ausgangspunkt ist die „physikalische Modellbildung“, die in den Zustandssystemen zur Anwendung kommt: Trennung der Welt in Subjekte (Beobachter) und Objekte (Zustände und Kräfte) Intersubjektive Verfahren der Beobachtung von Objekten Suche nach einem einfachen, erklärenden (rekonstruierenden) Modell Test durch Überprüfung („Decoding“ und Beobachtung) von möglichst contra-intuitiven Vorhersagen des Modells

Klassifikation nach Objekten (Zuständen) und Umgebungen (Kräfte) im Raum Einfluss der Perspektive Beobachtete Wirklichkeit Zitat aus A.Damasio: „ There is no such thing as a pure perception of an object within a sensory channel, for instance vision. The concurrent changes I have just described are not an optional accompaniment. To perceive an object, visually or otherwise, the organism requires both specialised sensory signals and signals from the adjustment of the body, which is necessary for the body to occur.” (S.147) Damasio (1999) „ There is no such thing as a pure perception of an object within a sensory channel, for instance vision ... To perceive an object, visually or otherwise, the organism requires both specialised sensory signals and signals from the adjustment of the body, which is necessary for the body to occur.”

Ansätze der ökologischen Modellbildung biologisch def. Natural System ENCODING DECODING Formal System INFERENCE CAUSALITY 1 2 4 3 physikalisch def. Oben sehen Sie den Ökoteil und den Geoteil ihres Studiums ... Die biologisch definierten Variablen sind tautologisch: sie setzen bereits Organismen mit ihren Eigenschaften voraus. Einzelne Organismen sind aber nicht in dem Sinne der Physik primitive Objekte der Beobachtung. Sie besitzen immer auch Geschichte und Individualität. Man kann davon abstrahieren (das ist der metaphorische Gebrauch der physikalischen Modelle), dann hat man das „Encoding“ weg gelassen. Das nennt man (Robert Rosen) eine Metapher. Die physikalisch definierten Variablen sind unvollständig (bis jetzt), aus ihnen folgt nicht genug. Hier ist ein Decoding von interessanten (contra-intuitiven) biologischen Phänomenen bisher nicht gelungen. Hier ist nichts über die Skala gesagt: Evolution, eines der wichtigsten biologischen Phänomen lässt sich auf allen Skalen studieren, ebenso lassen sich physikalische Zustandsmodelle auf allen Skalen aufstellen (vom unbelebten Molekül bis zum globalen Wasserkreislauf). Hier werden wir die weitere Einschränkung verwenden: (da es hier um Modellbildung in der Geoökologie geht, werden die Ökosysteme zunächst von Außenbeziehungen her definiert), die physikalischen Ansätze kommen von „oben“ von der großen Skala, (Achtung in der Bodenkunde ist das oft anders), die biologischen Ansätze von Unten, von der organismischen Skala.

Warum Ökosysteme ? „Von außen“: „Von innen“: z.B. als globale Perspektive auf den Wasserkreislauf, die solange verfeinert wird bis biotische Effekte bemerkbar werden z.B. Verbreitung von Schadstoffen und deren toxikologische Wirkung auf Organismen „Von innen“: Z.B. als organismische Perspektive die solange integriert werden bis globale geochemische Effekte bemerkbar werden z.B. Ausbreitung oder Domestikation von Organismen mit neuern Strategien und deren Wirkung auf geochemische Stoffumsätze Ökosysteme: Verknüpfungen auf mittleren Skalen Landschaftseinheiten (hydrologische Wassereinzugsgebiete) Nahrungsnetze (Energieflüsse über Trophiestufen) Nutzungstraditionen Die beiden Ersten Ansätze sind die Extremsituationen: z.B. CO2 Transport ist egal und man kann gleich von der globalen Bilanz zur Antwortfunktion der Stomata gehen (also zu einer biologischen Strategie). z.B. Domestikation von Wiederkäuern und Reisanbau ändert die Methanfreisetzung im Holozän und das hat seit mehreren tausend Jahren Einfluss auf das Eiszeitklima ... (die nächsten beiden sind nur Nebenschauplatz, um dieses Beispiel zu illustrieren) Wir werden uns das auf allen Skalen anschauen. Aber Ökosystemforschung ist eine Aktivität auf mittleren Skalen, eine Aktivität auf der Wahrnehmungs- und Erinnerungsskala des Menschen.

Klima- variablen im Holozän Ruddiman (2003) Climate change 61, 261-293. Diese zwei Folien machen eine Nebenlinie auf, die als Beispiel für einen Effekt von Domestikation aktuell in der Gemeinde der Klimaforscher diskutiert werden. Aus: Ruddiman (2003)

Klima-variablen im Holozän Ruddiman (2003) Climate change 61, 261-293. Figure 2. Concentrations of atmospheric CO2 in Antarctic ice cores. (a) CO2 trends from Vostok ice record of Petit et al. (1999) using time scale of Ruddiman and Raymo (2003). Marine ä18O signal from SPECMAP (Imbrie et al., 1984). (b) CO2 trends during 4 deglacial-interglacial intervals. Asterisks mark late-deglacial CO2 maxima; circles show positions of early-interglacial CH4 minima that follow 11,000 years later during insolation minima similar to today. (c) High-resolution CO2 record from Taylor Dome of Indermuhle et al. (1999). Early-Holocene CO2 trend projected during late Holocene toward circled values reached during previous interglaciations. Er behauptet, dass er die Wackeleien aus den großen Epidemien im Anstieg der CO2 Konzentration sieht Aus: Ruddiman (2003)

Varianten der Bedeutung von „Ökosystem“ Bedeutung/Verwendung Einfache Aspekte Kontext I. Biotisch fokussiert: („..enthalten Leben...“) Bausteine ohne Gedächtnis, ohne Individualität Biologie, Ökologie II. Abiotisch fokussiert : („..und sind offen “) Einfache, externe Input- Output Funktionen Geowissenschaften, z.B. Hydrologie Die nächsten drei Folien stellen einen systematischen Klassifikationsversuch von Ökosystem-Definitionen dar

Varianten der Bedeutung von „Ökosystem“ (3. Forts.) Verwendung Beispiele Beispiel I. Biotisch: Biozönose als Ökosystem, Nahrungsnetze, etc. Kratakau Vulkaninsel durch Ausbruch 1883 sterilisiert II. Abiotisch: Hydrologische Einzugs-gebiete Hubbard Brook, USA frühe Ökosystemforschung

Varianten der Bedeutung von „Ökosystem“ (1. Forts.) Verwendung Explizit, definiert Erklärungsprinzip I. Biotisch: Anfangskonfiguration (-Zustand), Abgrenzung von Epochen Zerlegung (oder Abstraktion) in nicht interagierende Teile II. Abiotisch: Randbedingungen, äußere Ränder Aggregation (oder Abstraktion) in nicht interagierendes System Auf den restlichen Folien wird zu jedem Ansatz je ein Beispiel vorgestellt.

Wiederbesiedlung nach einem Vulkansausbruch (Krakatau 1883- 1998) http://whyfiles.org/031volcano/krakatau.html http://www.geo.arizona.edu/Antevs/ecol438/lect13.html Am 27.8.1883 verschwanden 2/3 der Insel . Grosse Tsunamis mit 36.000 Toten in Java und Sumatra Geschätzte 20 km3 gingen hoch (10.000 mal Hiroshima Bombe) Rakata ist die Hauptinsel der Karatkau Gruppe 60-80 meter dicke Decke von frischer Asche aus diesem Ausbruch. aus: Whittaker (1998)

Wiederbesiedlung der Rakata Insel mit Pflanzen (Krakatau-Gruppe) Whittaker, R.J. (1998) Island Biogeography, Oxford Univ. Press aus: Whittaker (1998)

Wiederbesiedlung in Abhängigkeit der Art der Verbreitung Whittaker, R.J. (1998) Island Biogeography, Oxford Univ. Press aus: http://www.geo.arizona.edu/Antevs/ecol438/lect13.html

Hubbard Brook Experimental Forest http://www.hubbardbrook.org/ http://lternet.edu/documents/Publications/climdes/hbr/hbrclim.htm 43°56’ N, 71°45’ W (New Hampshire) established 1955 by the U.S.D.A. Forest Service size 31.6 km2, altitude range 222 m - 1015 m a.s.l. Watershed 7: undisturbed control Watershed 2: clearcut 1965-66, regrowth prohibited until 1968 http://www.hubbardbrook.org/

Eine Abfluss-Messstelle: Im Idealfall der einzige Ausgang für gelöste und suspendierte Stoffe

Auswirkungen des Kahlschlages auf Konzentrationen gelöster Ionen im Abfluss Aus Essentials of ecology, Aus: Begon et al. (2001)

Phyllotaxis als ein Beispiel von Rekursion (mit decoding) Zusammenfassung Phyllotaxis als ein Beispiel von Rekursion (mit decoding) Mandelbrot: ohne „En- oder Decoding“ Newton: Komplettes Zustandsmodell mit „En- und Decoding“ Fibonacci: nur „Decoding“ Beobachtung und Modellbildung in der Ökologie Definitionen von Ökosystemen Ausblick: in der nächsten Stunde werden wir mit der metaphorischen Anwendung des Zustandskonzeptes weitermachen. Dieses ganze Definitionszeug ist doch evt. Nur Philosophie und kann pragmatisch ignoriert werden. Also werden wir pragmatisch beginnen mit Populationsmodellen.