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5. Mai 2005 1 Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer Science University of Karlsruhe Auszug bearbeitet: von I. Müller.

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2 5. Mai Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer Science University of Karlsruhe Auszug bearbeitet: von I. Müller

3 2 Überblick Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit

4 3 Schall – physikalisch gesehen Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium Kompression und Expansion des Mediums Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

5 4 Die Lautstärke Schalldruck- pegel [dB] Schalldruck [ Pa] Anschauung 020Hörschwelle 20200Ganz leiser Lüfter Flüstern Sprache Hausmusik Güterzug Schmerzgrenze

6 5 Der gute Ton

7 6 Der harmonische Klang

8 7 … und das Geräusch

9 8 Das menschliche Gehörfeld Frequenzbereich von 20 bis Hz (altersabhängig) Frequenzbereich von 20 bis Hz (altersabhängig) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Min. Frequenzabstand: Min. Frequenzabstand: – 3% – Im direkten Vergleich: 0.2 % – vgl. Halbton 6% Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren – > ermöglicht räumliches Hören – Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

10 9 Das menschliche Gehörfeld Der Schall wird gemessen: – Intensität: in dB – Frequenz: in Hz Audiogramm: – Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz – Hörschwelle – Wahrnehmung-, Schmerzgrenze – Hörbereich, Sprachbereich

11 10 Das Ohr im Überblick Ohrmuschel mit Gehörgang Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex

12 11 Das Ohr im Überblick - Außenohr Ohrmuschel – Knorpelig, faltig – fängt Schall ein – Schallmodulation je nach Richtung Gehörgang – leichte S-Form – Orgelpfeifen- resonanz: verstärkt um Faktor 2 – Talgdrüsen – Häärchen

13 12 Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr 1. Hammer 2. Amboss 3. Steigbügel 4. Trommelfell 5. Paukenfenster 6. Ohrtrompete

14 13 Die Mechanik des Mittelohrs Einfangen der Schallwellen am Trommelfell Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz Schutzfunktion: – Druckausgleich über Ohrtrompete – Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme

15 14 Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr 1.Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) 2.Nerv zum Gehirn 3.Anfang der Cochleagänge 4.Spitze der Schnecke Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen

16 15 Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat Aufgaben: Erfassung von Drehbewegung – In Erweiterungen der Bogengänge – Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich Und Linearbeschleunigung – In kleinem und großem Vorhofsäckchen Trägheit von Flüssigkeiten – Abbiegen von Haarzellen Genauigkeit: – Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec – Auslenkung von 10 Nanometer

17 16 Das Innere Ohr – die Ohrschnecke 1. Schneckengang 2. Vorhoftreppe 3. Paukentreppe 4. Gewundenes Ganglion 5. Gehörnervfasern

18 17 Die Ohrschnecke Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird nach oben durch Reissners- nach unten durch Basilar- membran begrenzt.

19 18 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Eigenschaften der Basilarmembran – Abnehmende Spannung – Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.) An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

20 19 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte An der Basis 20 kHz An der Spitze 20 Hz Verbreiterung der Basilarmembran

21 20 Die Ohrschnecke - Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

22 21 Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt:

23 22 Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt:

24 23 Das Organ von Corti 1. Schneckengang 2. Vorhoftreppe 3. Paukentreppe 4. Reissners Membran 5. Basilarmembran 6. Tektorische Membran 7. Stria Vascularis 8. Nervenfasern 9. Knöchernes gewundenes Lamina

25 24 Das Organ von Corti Ort der Perzeption Auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur, steif genug zum Schwingen

26 25 Organ von Corti – Im Detail 1. Innere Haarzellen 2. Äußere Haarzellen 3. Tunnel von Corti 4. Basilarmembran 5. Retikuläres Lamina 6. Tektorische Membran 7. Zellen Deiters 8. Kutikuläre Platte 9. Hensens Zellen 10. Retikuläres Lamina

27 26 Organ von Corti – Im Detail Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions

28 27 Das Organ von Corti in Schwingung Schwingende Basilarmembran Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

29 28 Sensorische Haarzellen Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: Änderung des Potentials an der Membran Weiterleitung an die Nerven

30 29 Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Sinneshärchen

31 30 Sensorische Haarzellen Innere Haarzellen – Stereovilli in Linie Äußere Haarzellen – Stereovilli in W- Form 1.Zellkern 2.Stereovilli 3.Kutikuläre Platte 4.Zuführendes Radialende 5.Seitlich ausführendes Ende 6.Ausführendes Mittende 7.Gewundenes zuführendes Ende

32 31 Sensorischen Haarzellen Stereovilli besitzen feine Verbindungen: Seitlich in der gleichen Reihe Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

33 32 Sensorische Haarzellen Es gibt ca innere Haarzellen äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

34 33 Haarzellen und mechanisch- transduktiver Prozess Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

35 34 Haarzellen und mechanisch- transduktiver Prozess Stereovilli werden abgebogen K+ dringt ein Zelle wird depolarisiert Verschließen der Kanäle Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein Rückstellung der Stereovilli

36 35 Haarzellen und mechanisch- transduktiver Prozess Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz) Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden Hörermüdungstest

37 36 Anschluss der Nervenfasern Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

38 37 Anschluss der IHC an den Nerv

39 38 Der Hörnerv Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle Auch ohne Stimuli Entladungen: Spontane Aktivität Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

40 39 Kodierung auf dem Hörnerv Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung

41 40 Phasenkodierung Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

42 41 Kodierung von Zeitdauer und Intensität Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus Entladungsrate kodiert Intensität

43 42 Der auditorische Pfad

44 43 Der auditorische Pfad Drei Komponenten: Das auditorische Sinnesorgan Der Hörnerv Die auditorischen Gebiete im Gehirn

45 44 Neuronenanzahl KernAnzahl von Zellen im Kern Nucleus cochlearis Nucleus olivus superior Leminiscus Lateralis Colliculus inferior Thalamus Auditorischer Cortex

46 45 Zeitlicher Ablauf

47 46 Nucleus Cochlearis

48 47 Nucleus Cochlearis Erste Verarbeitung und Umschaltung Aufteilung: - ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex) - dorsal (Mustererkennung) Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

49 48 Nuclei oliva superiori Laufzeitanalyse für tiefe Töne: Horizontales Richtungshören

50 49 Leminiscus lateralis Auditorischer Hauptpfad Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

51 50 Colliculus inferior Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne. Reagiert auf bewegte Schallquellen.

52 51 Corpus geniculatum des Thalamus Aufmerksamkeitssteuerung, emotionale Bewertung

53 52 Der auditorische Cortex

54 53 Rechts: Tonhöhen, Melodien

55 54 Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen

56 55 Fazit (1) perfekt seinen Bedürfnissen angepasst Hören ist ein aktiver Prozess – Anpassung an Hörumgebung – Schutzfunktionen – Frequenzselektivität – Cochleaverstärker – Mustererkennung

57 56 Fazit (2) Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs

58 57 Fazit (3) Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

59 58 Danke für die Aufmerksamkeit!


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