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Ingo Rechenberg Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet.

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Ingo Rechenberg PowerPoint-Folien zur 7. Vorlesung Bionik II / Biosensorik Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung.

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Präsentation zum Thema: "Ingo Rechenberg Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet."—  Präsentation transkript:

1 Ingo Rechenberg Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet PowerPoint-Folien zur 7. Vorlesung Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik

2 Durch die logarithmische Adaptation kann das menschliche Auge Sinneseindrücke zwischen Dämmerung und hellem Sonnenschein von bis zu 12 Zehnerpotenzen an physikalischer Leuchtdichte überbrücken. Ein freiäugig gerade noch sichtbarer Stern 6. Größe ist gegenüber der Sonne um 32 Größenklassen oder 12¼ Zehnerpotenzen schwächer. Beim Temperatursinn hingegen nimmt die Reaktion der Thermorezeptoren annähernd linear zur Reizgröße zu. Denn hier ist weniger die "Messung" der Temperatur wichtig, als vielmehr eine Warnung vor Verbrennung oder Erfrieren in einem moderaten Temperaturbereich. Zur Empfindlichkeitskennlinie biologischer Sensoren Sonne (-26,8 mag) Stern (6 mag) Die Wega hat definitionsmäßig dem Wert 0 mag

3 Das Weber-Fechner-Gesetz S = Objektive Reizstärke S 0 = Referenzreizstärke I = Wahrgenommene Reizstärke Gustav Theodor Fechner Ernst Heinrich Weber I S

4 log ,981 Konsequenz eines logarithmischen Sensorverhaltens

5 Neuronale Inhibitionsschaltung Interneuron

6 Laterale Inhibition in technischer Darstellung Inhibitionskoeffizient = 1/4

7 Laterale Inhibition in technischer Darstellung Inhibitionskoeffizient = 1/

8 Laterale Inhibition in technischer Darstellung Inhibitionskoeffizient = 1/

9 log 5,991 6,685 1,386 2,079 Inhibition mit logarithmischer Sensor-Kennlinie ,347 0, ,347 0,347 Inhibitionskoeffizient = 1/2

10 Amakrinzelle Horizontalzelle Ganglienzelle Bipolarzelle Stäbchen (Dämmerungssehen) Zapfen (Farbsehen) Querverschaltung der Netzhaut

11 Zentrum OFF-Bipolare ON-Bipolare OFF- Ganglienzelle ON- Ganglienzelle Zapfen Licht Elementare Sehzellenverschaltung – ON / OFF-Antworten

12 Peripherie Zentrum OFF-Bipolare ON-Bipolare OFF- Ganglienzelle ON- Ganglienzelle Zapfen Licht Horizontalzelle

13 Die Netzhaut kann den Unterschied in der Lichtintensität zweier nah beieinander liegender Punkte übertreiben - sie kann den Kontrast verstärken. Dies geschieht durch die Hemmung der Aktivität benach- barter Photorezeptoren und Ganglienzellen: durch laterale Inhibition Beispiel rechts: Zwei benachbarte Zapfen in der Fovea sind über zwei ON-Bipolarzellen mit zwei Ganglienzellen verbunden. Beide Zapfen werden belichtet, der linke bekommt aber etwas mehr Licht ab als der rechte. Wie sieht das Ausgangssignal der beiden Ganglienzellen aus? Die Ganglienzelle des stärker belichteten Zapfen gibt ein eindeutiges ON-Signal. Bei der Ganglienzelle des schwächer belichteten Zapfens sieht das anders aus: Die Zelle bekommt einen hemmenden Input von einer OFF-Bipolarzellen ihres Nachbarn. Zusätzlich wird der schwächer belichtete Zapfen noch durch eine Horizontalzelle (grün) gehemmt. Horizontalzellen empfangen nicht-invertierte Signale von Photore- zeptoren, geben aber ihr Signal über invertierende Synapsen an andere Photorezeptoren weiter. Der Effekt dieser Verschaltung ist eine Hemmmung der Ganglienzelle, die zu dem Zielphotorezeptor gehört. Durch die doppelte Hemmung (OFF-Bipolarzelle und Horizontalzelle) wird die Aktivität Ganglienzelle des schwächer-belichteten Zapfens unterdrückt. Die linke Ganglienzelle liefert die Information "Es wird heller!" ans Gehirn. Die rechte funkt "Es wird dunkler!". Durch die Falschinformation der schwächer belichteten Nachbarzelle wird so der Kontrast zwischen zwei Bildpunkten verstärkt. ON-BipolarzellenOFF-Bipolarzellen Zur lateralen Inhibition im Auge

14 Hervorhebung eines Hell-Dunkel-Sprunges durch Inhibition Inhibitionskoeffizient = 1/4 Verstärkung = 2

15 Mach- Streifen

16 Kontrasttäuschung

17 Sehtafel U H N Z E R I L O Z N R P V W Z S T U P N E R F M A D E U V H Z L R P W Z U N V E R O P G H N U P Z R E S F N E Z R H M P L S Z N R P V M U A E E F H W L I A O U "Würde mir jemand ein optisches Gerät mit solchen Fehlern anbieten, würde ich es in aller Deutlichkeit zurückweisen." So beurteilte der berühmte Physiker Hermann von Helmholtz die Qualität des menschlichen Auges.

18 e -Ebene a -Ebene Zweidimensionale e- a -Verknüpfung

19 Vertikale und horizontale Inhibitionsoperation Originale Helligkeitsverteilung Hinter dem Inhibitionsfilter Verstärkung um den Faktor 2 (Inhibitionskoeffizient = 1/ 8)

20 Gegenüberstellung

21 H ERMANN sche Kontrasttäuschung Hermann, L. (1870) Eine Erscheinung simultanen Contrastes. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie 3, 13-15

22 Mathematische Interpretation des Fensterkreuzoperators Dieser Operator ist das digitale Analogon zum Laplace-Operator: diskretisiert f1f1 f0f0 f2f2 h h f3f3 f0f0 f4f4 x, y )() 1 Δ )Δ(Δ ffff hy f y f

23 Optische Täuschungen als Grundlage zur Analyse der neuronalen Informationsverarbeitung

24 Szintilations- Täuschung

25 Scheinkontur

26

27 Der Necker-Würfel

28

29 Müller-Lyer-Täuschung Franz Müller-Lyer (1889)

30 Ponzo-Täuschung

31 Poggendorff-Täuschung

32 Feld B ist genauso dunkelgrau wie Feld A

33

34

35 Entwurf eines größen-, dreh- und verschiebungsinvarianten Zeichenerkennungssystems mit einer Inhibitionsschaltung Z. B. Erkennung Sichelzellenanämie

36 Triviales Modell: Entfernungsinvarianter Intensitätssensor

37 Invarianzeigenschaft: Größe, Rotation, Translation Immer ist es ein Dreieck !

38 Kompaktheit K als größen- rotations- und translationsinvariante Eigenschaft geometrischer Figuren: Fläche Umfang K = r = Radius des Kreises s = Seite des gleichschenkligen Dreiecks a = Seitenlänge des Quadrats a = Seitenlänge der Quadrate Es gilt K zu messen

39 Idee zur Umfangsmessung

40 Originale Helligkeitsverteilung Hinter dem Inhibitionsfilter (Verstärkung = 8/3, Inh. Koeff = 1/8 Soll für Umfangsmessung Vertikale, horizontale und diagonale Inhibitionsoperation !

41 K 0,282 0,250 0,219 0,177 Biologisch inspirierte Zeichenerkennungs-Schaltung

42 Arbeitsprinzip der Umfangsmessung: Innerhalb einer beleuchteten Figur heben sich bei passend gewähltem Inhibitionskoeffizienten die Signale auf. Signale kommen nur am Rand durch!

43 Schichtung von Gestaltfiltern Filterung nach Adjektiven

44 Der Lohmann-Fensteroperator

45 = 1 = 2 Beispiel ( ) [] ( ) [ ] ()() [] ( ) [ ] () [] () [] () [] () [ ] () [] () []

46 Besonderheit des Lohmann-Fensteroperators Der Operator zählt Figuren innerhalb von Figuren negativ +1 Fig. 0 Fig. -1 Fig. +1 Fig.

47 Signalverarbeitung durch lokale Filter

48 Serielle Abarbeitung eines Fensteroperators

49 Entwurf eines Autofocus-Systems mit einer Inhibitionsschaltung

50 = 10 Maximalwert Regler M Zum System Biofocus unscharf scharf | D || D | | D || D || D || D |

51 = 10 = 0 Maximalwert Regler M Zum System Biofocus unscharf scharf | Inh | Inh Inh

52 Realisierung einer künstlichen Netzhaut Spektrum der Wissenschaft, Juli 1991

53 Schematischer Aufbau der Riechschleimhaut Aus Schmidt, Thews, Lang: Physiologie des Menschen Laterale Inhibition durch periglomeruläre Zellen und Körnerzellen

54 Riechen ist dem Sehen nahe Die periglomerulären Zellen entsprechen den Horizon- talzellen und die Körnerzellen den Amakrinzellen in der Netzhaut Die laterale Inhibition in der Riechschleimhaut erhöht den molekularen Kontrast und damit die Unterscheid- barkeit von Düften Horizontalzellen Amakrinzellen

55 Mikro-Anatomie des Kleinhirns (Cerebellum) Laterale Inhibition der Purkinje-Zellen Stern-Z. Korb-Z. Purkinje-Z. Parallelfasern Kontrast verstärkende Interneuronen Körner-Z. Golgi-Z. Kletterfasern Moosfasern

56 Inhibitionsschaltung in der Biologie 1. Photorezeptoren in der Netzhaut 2. Tastsinneszellen der Hautoberfläche 3. Haarzellen in der Cochlea 5. Purkinje-Zellen im Kleinhirn (Korb- und Sternzellen) 4. Riechfasern im Bulbus olfactorius

57 Ende


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