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Licht und Sehen Vorlesung Christian Kaernbach. Licht optisch sichtbares Licht: Sonderfall elektromagnetischer Schwingungen –Wellenlänge: 400 – 800 nm,

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1 Licht und Sehen Vorlesung Christian Kaernbach

2 Licht optisch sichtbares Licht: Sonderfall elektromagnetischer Schwingungen –Wellenlänge: 400 – 800 nm, 0,4 – 0,8 µm, 0,0004 – 0,0008 mm Atmosphärisches Fenster: RöntgenRadioGamma

3 Lichtausbreitung kurze Wellenlängen (im Verhältnis zu Objekten): anders gesagt: Objekte > 1-10 µm:geometrisch –Refraktion (Brechung, z.B. Prismen, Linsen) Beugungslimit für optische Mikroskopie: 1 µm –Reflexion –Schatten lange Wellenlängen: anders gesagt: Objekte < 1-10 µm:Beugung

4 Lichtgeschwindigkeit Lichtgeschwindigkeit (Phasengeschwindigkeit) –historische Diskussion um Endlichkeit irrige Vermutung der Unendlichkeit: Aristoteles, Kepler, Descartes erste Messungen ab 1676 (Rømer, Huygens) –im Vakuum: Naturkonstante –Vakuum: c = m/s (Definition) Luft:0,997 c Wasser: 3/4 c Glas: 2/3 c –Brechzahl: Verhältnis der Phasengeschwindigkeiten, n = c v /c m Wasser:1,33 Glas:1,46-1,65 Diamant:2,42 Bleisulfid:3,9 –Dispersion: Brechzahl hängt von Frequenz (Wellenlänge) ab normal: mit steigender Frequenz steigt die Brechzahl

5 Brechung Metapher: Marschkolonne niedrige Brechzahl hohe Geschwindigkeit z.B. Luft hohe Brechzahl niedrige Geschwindigkeit z.B. Wasser

6 Linsen Prisma: konvexe Linse: Brechkraft: 1/Brennweite [m] [Dioptrien]

7 chromatische Aberration Prisma: konvexe Linse: Fotographie: Bildfehler Abhilfe in der Fotographie: Achromat Aberration

8 Aufbau des Auges Brechkraft des Auges: 58,6 Dioptrien –Anteil Hornhaut/vordere Augenkammer: 43 Dioptrien –Brechkraft der Linse beeinflußbar durch Ziliarmuskel Muskel entspannt: –großer Durchmesser des Ziliarkörpers –Zonulafasern gespannt –Linse flach (gespannt) –Fernsicht Muskel angespannt: –kleiner Durchmesser des Ziliarkörpers –Zonulafasern entspannt –Linse dick (entspannt) –Nahsicht –Weitsichtigkeit Kurzsichtigkeit

9 Aufbau der Netzhaut Horizontalzellen, Bipolarzellen, Amakrinzellen Ganglienzellen

10 Aufbau der Netzhaut

11 Photorezeptoren Stäbchen (Nachtsehen) / Zapfen (Tagsehen, Farbsehen (3 Typen)) –zweiphasiger Verlauf der Dunkeladaptation Achtung, Druckfehler im Birbaumer, (Verwechslung Stäbchen / Zapfen) –evtl. dritter Rezeptortyp, auf Ebene der Ganglienzellen, auf der Basis des Pigments Melanopsin. Keine Beteiligung an der Wahrnehmung, dafür Steuerung des circardianen Rhythmus. Licht

12 Photorezeptoren Aufbau: –äußeres Segment (outer segment, OS) > 1000 discs, mit Sehfarbstoff Rhodopsin Rhodopsin = Retinal + Opsin (mehrere Arten) Retinal = Aldehyd (CHO) von Retinol Retinol = Vitamin A, -Carotin = Provitamin A 1(!) Photon: cis-Retinal trans-Retinal Potentialänderung der Rezeptorzelle Phagozytose: ca. 100 discs pro Tag –Großteil in den ersten zwei Tageslichtstunden Grund für inversen Aufbau –Verbindungscilium (connecting cilium, CC) –inneres Segment (inner segment, IS) stoffwechselaktives Segment, Nachschub an Discs –Zellkern (outer nuclear layer, ONL) –Synapse analoge Signalübertragung, keine Aktionspotentiale Licht

13 Signalverarbeitung in der Netzhaut Rezeptoren (1) –münden in Endfuß = Ausgangssynapse (B) Horizontalzellen (2) –Querverbindungen Bipolarzellen (3) –Center-Surround für Kontrastverstärkung (On-Off-Zellen) On-Zellen (Off-On-Zellen) Off-Zellen Amakrinzellen (4) –Querverbindungen bis hierher kein Aktionspotential! Ganglienzellen (5) erzeugen Aktionspotential –Axone laufen auf der Innenseite der Retina Licht

14 Fovea Fovea centralis, Macula lutea, –ca. 5° temporal der optischen Achse –keine Ganglienzellen –keine Blutgefäße Grube –gelbes Pigment ? Korrektur der chromatischen Aberration ? Sehgrube, gelber Fleck –1° (Fovea): keine Stäbchen kein foveales Dämmerungssehen –0,35° (Foveola): keine S-Zapfen (blau) L-Zapfen : M-Zapfen = 2 : 1 dichte hexagonale Packung –1 Rezeptor 1 Ganglienzelle –1% der Retina, 50% des V1

15 Papille Austrittsort der Nervenfasern natürliches Skotom: blinder Fleck embryonaler Kanal durch den Glaskörper zieht zum blinden Fleck

16 Von der Fovea zur Papille Blue Arc Phänomen (Purkinje, 1825, oft wiederentdeckt) –intensiver Lichtpunkt (rot oder grün) in ansonsten völliger Dunkelheit fast foveal betrachtet: Blaue Bögen werden sichtbar (rechtes Auge nach rechts, linkes nach links) –Entstehung unklar (Übersprechen?), Verlauf von Fovea zur Papille zeichnet Verlauf der Axone fovealen Ursprungs nach Inzidenz

17 Stationen der Farbverarbeitung 3-Farb Theorie GegenfarbenFarbkonstanzFarbnamen ZapfenBipolarzellenV4Assoziationskortex

18 Frequenzgang der Photorezeptoren Maximum der Stäbchenempfindlichkeit: 500 nm Drei Typen von Zapfen (Unterschiede im Opsin) L-Zapfen (rot) spätes Produkt der Evolution –abgeleitet von den M-Zapfen Empfindlichkeit der Rezeptoren

19 Warum Farbe? Vorteil bei der Szenenanalyse –Objekttrennung –Objekterkennung –Trennung von L und M erlaubt Beurteilung des Reifegrads von Früchten Rot-Grün-Blinde haben Schwierigkeiten, reife Früchte im Blattwerk zu erkennen Farbtheorien –Young/Helmholtz: Dreifarbentheorie 3 Typen von Photorezeptoren –Hering: Gegenfarbentheorie Gegenfarbenkanäle, schon retinal (Bipolarzellen)

20 Gegenfarben ++ Nachbilder Vorstellung: –Wenn man sich ein bläuliches Orange, ein rötliches Grün oder ein gelbliches Violett denken will, wird einem so zumute wie bei einem südwestlichen Nordwinde. Philipp Otto Runge, 1806

21 Warum Gegenfarbkanäle? Die Absorptionsspektren der M- und L- Zapfen sind sehr ähnlich. Dadurch entsteht ein hohe Korrelation in den L- und M Signalen. Information wird redundant kodiert. Das ist nicht gut! Differenzbildung dekorreliert die Signale. © Thorsten Hansen L-M L+M S-(L+M)

22 Noch ein Versuch: Eine hypothetische Geschichte der Evolution der Farbwahrnehmung Monochromaten –Rezeptoren sind empfindlich über gesamten Wellenlängenbereich (undifferenziert) –reines Helligkeitssehen (schwarz/weiß) viele Gestaltgesetze auf der Basis von Helligkeit, z. B. shape from shading Dichromaten –Rezeptoren differenzieren sich: A-Rezeptor und B-Rezeptor, mit jeweils unterschiedlicher Sensibilität –Maxime: erhalte das Bewährte, prüfe das Neue Helligkeit:A+B(shape from shading etc.) Farbe:A B(reife Früchte erkennen etc.) Trichromaten... Helligkeit Sättigung

23 Verschaltung der Gegenfarbenkanäle Theoretisch (Evolutionsmodell) –Luminanz:S + ML/ S ML –Blau-Gelb:S ML/ S + ML –Rot-Grün:M L/ M + L tatsächlich –Luminanz:ML/ ML –Blau-Gelb:S ML/ S + ML –Rot-Grün:M L/ M + L SML S ML blau-gelb ML Luminanz M L grün-rot SML S ML M L

24 Gegenfarbenanteile nach Judd reines Gelb Urgelb reines Grün reines Blau

25 Die Farbe transparenter Substanzen Vortrag Die Farbe des Kernöls

26 Visueller und auditiver Pfad Retinotopie Das linke Hemifeld ist in der rechten Hemisphäre repräsentiert, und umgek. Die Fovea ist beidseitig repräsentiert 1 Synapse bis zum V1 Tonotopie, Periodotopie (IC) Nur ein Teil der Verbindungen kreuzt: unilaterale Läsion: kein einseitiger Ausfall Die Zahl der Synapsen ist variabel (3-4) Obere Olive: Laufzeitunterschiede Inferior colliculus: Tonhöhe


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