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Neuronenmodelle IV: Kompartimentmodelle dr. bernd grünewald www.ionenkanal.de.

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Präsentation zum Thema: "Neuronenmodelle IV: Kompartimentmodelle dr. bernd grünewald www.ionenkanal.de."—  Präsentation transkript:

1 Neuronenmodelle IV: Kompartimentmodelle dr. bernd grünewald

2 Neuronenmodelle IV: Kompartimentmodelle Inhalt der Vorlesung 1 Passive Membraneigenschaften 2 Kabelgleichung 3 Anwendungen

3 Das Ersatzschaltbild eines Neurons Die Membran wirkt als Kondensator mit der Kapazität (C m ) und als Ohmscher Widerstand (R m ). R m und C m sind parallel geschaltet (RC-Glied). Ein Dendrit besitzt keine aktiven Leitfähigkeiten (I Na, I K ) und bildet keine Aktionspotentiale. Im Dendriten werden elektrische Signale nur passiv weitergeleitet. internal external

4 Das Ersatzschaltbild eines Neurons Dieses Ersatzschaltbild gilt nur für eine kugelige Zelle, die an allen Stellen der Membran isopotential ist. Einzelkompartment mit einheitlicher V m. Reale Neuronen haben aber immer auch eine Längenausdehnung. Bei der elektrotonischen Ausbreitung eines Spannungssignals muß daher die Geometrie des Neurons berücksichtigt werden. Multikompartmentmodelle. internal external

5 Das Ersatzschaltbild eines Neurons Dendriten kann man als Zylinder auffassen, die aus einzelnen Segmenten bestehen, die in Reihe geschaltet sind. Die benachbarten Segmente sind durch einen Widerstand (r i ) miteinander verbunden. r i = axialer Widerstand. external internal

6 Passive Fortleitung von elektrischen Signalen im Dendriten Ein elektrisches Signal, das entlang eines Dendriten weitergeleitet wird, schwächt sich ab. z. B.: die Amplitude eines synaptischen Potentials nimmt bei der Passage zum Axonhügel ab. external internal

7 Passive Signalfortleitung Ein Dendrit wird lokal depolarisiert (z. B. durch ein EPSP): zwei Fragen: 1. Wie weit wird sich die Depolarisation entlang der Membran ausbreiten? 2. Wie stark wird die Membran durch einen gegebenen Strom (I EPSC ) depolarisiert?

8 Passive Signalfortleitung Ein Dendrit wird lokal depolarisiert (z. B. durch ein EPSP): 1. Wie weit wird sich die Depolarisation entlang der Membran ausbreiten? x: Abstand von x 0 ; V 0 : Membranpotential bei x 0 ; : Längenkonstante; r m : Membranwiderstand Einheit:  cm r i : Innenwiderstand Einheit:  /cm

9 Ein Dendrit wird lokal depolarisiert (z. B. durch ein EPSP): 2. Wie stark wird die Membran durch einen gegebenen Strom (I EPSC ) depolarisiert? r input : Eingangswiderstand Einheit:  Widerstand eines Neurons: Spannungsabfall entlang des Zytoplasmas und der Membran. Passive Signalfortleitung

10 Bestimmung der passiven elektrischen Eigenschaften von realen Neuronen Strominjektion mit einer Elektrode; i inj ist bekannt. Messung von V m, an zwei Orten, Berechnung von und r input. Berechnung von r m, r i.

11 Bestimmung der passiven elektrischen Eigenschaften von realen Neuronen Die berechneten Parameter (r input, r m, r i ) definieren die Widerstände eines Axons von 1 cm Länge. Problem: Sie lassen keine Rückschlüsse über die Eigenschaften der Membran selbst, bzw. des Axoplasmas zu (z.B. Kanaldichte/Membranfläche) Hierfür: spezifischer Membranwiderstand R m spezifischer Innenwiderstand R i a = Axonradius (l=1cm) Einheit von R m :  cm 2 Einheit  cm

12 Bestimmung der passiven elektrischen Eigenschaften von realen Neuronen Tintenfischriesenaxon: Axondurchmesser: 1 mm, R m = 2000  cm 2, R i = 30  cm: = 13 mm Froschmuskel: Faserdurchmesser: 50 µm = 1.4 mm Säugetierneuron: Axondurchmesser: 1 µm = 0.3 mm

13 Neuronen als Kabel Injektion von Strom in einen Zylinder; V m ändert sich als Funktion der Zeit und des Abstandes relativ zum Injektionsort: i i : Strom durch das Kabel (Axon) da etwas Strom auch über die Membran fließt (i m ), bleibt i i nicht konstant: 1.) 2.) 3.) aus 1.) und 2.)

14 Neuronen als Kabel Injektion von Strom in einen Zylinder; V m ändert sich als Funktion der Zeit und des Abstandes relativ zum Injektionsort: i i : Strom durch das Kabel (Axon) da etwas Strom auch über die Membran fließt (i m ), bleibt i i nicht konstant: 1.) 2.) 3.) aus 1.) und 2.) Kabelgleichung für einen Zylinder 4.)

15 Neuronen als Kabel Oft verwendet man folgende Form der Kabelgleichung: Kabelgleichung für einen Zylinder

16 Kompartimentmodelle 1. Messung der passiven Membraneigenschaften des Neurons Morphologische Rekonstruktion des Neurons 2. Einteilung des Neurons in Segmente. Jedes Segment kann als isopotential betrachtet werden (geringer Fehler, daher Länge des Segmentes kurz: x<< ). 3. Berechnung des Spannungsverlaufes im Dendriten/Axon mithilfe der Kabelgleichung und geeigneten Programmen

17 Kompartimentmodelle Reale Computermodelle rechnen gerne einfacher: Kompartimentmodelle bestehen aus einer Reihe von Minizylindern (Kompartimenten, j-1, j, j+1), die jeweils isopotential sind ("Kugel", V j-1, V j, V j+1 ). Sie sind durch einen axialen Widerstand (r j-1,r j, r j+1 ) miteinander verbunden. Dann muß man nur noch einfache Differentialgleichungen lösen: 1.) 2.) 1+2.)

18 Kompartimentmodelle Synapsen werden durch Addition von synaptischen Strömen (I syn =g syn (V m -E syn ) realisiert. Die einzelnen Segmente müssen nicht Dendriten sein! Auch Axone können simuliert werden, indem man aktive (Hodgkin-Huxley) Leitfähigkeiten (g act ) addiert.

19 Verzweigungsstellen! Neuronen sind keine unverzweigten Kabel. Die komplizierte Verzweigungsstruktur von realen Nervenzellen kann zu einer Blockade der Spikeweiterleitung führen. Wieso? Bei einer Vergrößerung des Axondurchmessers wird mehr Strom benötigt, um die Membran überschwellig zu depolarisieren. Der Eingangswiderstand sinkt und damit V m =R input I

20 The human brain - the cerebellum

21 Das Cerebellum ist wichtig für motorische Koordination

22 Verbindungen des Kleinhirns

23 Die Kleinhirnrinde Purkinjezellen sind die einzigen Ausgangsneurone des Kleinhirns. Sie sind inhibitorisch.

24 Die synaptische Organisation des Kleinhirns

25 Purkinje cells

26 De Schutter, E., and Bower, J.M. (1994)

27

28 Mossy fibres and climbing fibres induce different spike activity in Purkinje cells Intracellular recordings from Purkinje cells: mossy fibre input - simple spikes climbing fibre input - complex spikes

29 Ausbreitung eines complex spikes in einer Purkinjezelle

30 Eine Modellrechnung vom PE1 Neuron Maye, Berger, Grünewald, 2004

31 Simulationssoftware NEURON GENESIS - GEneral NEural SImulation System

32 Mitarbeiten / Praktika / Bachelor: Kompartimentmodell des PE1 Neurons (ZIB) Sequenzanalyse von Selenoproteinen im Bienengehirn (HMI) Bildanalyse von Konfokalen Mikroskopiedaten Datenanalyse von CT-Scans (Synchrotron) des Bienenhirns


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