2 Populationsökologie bisher: Was ist eine Population? Schwerpunkte: 1. Populationsgrösse 2. Populationsdynamik 45

grosse Schwankungen niedrigere Populationsdichte Zyklen? unbegrenztes Wachstum? sehr konstant 47

individuelle Wachstumsrate R = g – s individuelle Wachstumsrate unbegrenztes Wachstum möglich solange Ressourcen nicht begrenzt Beispiel: invasive Arten 48 ff

Dichteabhängigkeit erlaubt Regulation 59

Neu: Struktur, Altersstruktur einer Population Lebenszyklen Dichte und Populationsschwankungen Metapopulationen, Areal 62

2.3.4 Altersstruktur zentral für Populationsdynamik g, s aber: junge / alte Individuen: kein g mittelalte: kaum s → bei längerlebigen Organismen ist Altersstruktur wichtig für Populationsdynamik jahrgangsweise Betrachtung → Altersklassen, Lebenstafel 62

Kohorten: in einem Zeitraum geborene Individuen Spalte 1: Stadium 2: Nummerierung 1 - 6 3: Überlebende Individuen bis zu diesem Stadium a1 = 44.000 → a6 = 1.300 4: a1 = 1 a6 = 0.03 (3 %) Ei → Imago (Überlebenskurve) 63

Überlebenskurven 65

6: altersspezifische Mortalitätsrate dx / lx = qx Spalte 5: Anteil der Individuen, die pro Entwicklungs- stadium sterben (dx = lx – lx+1) Σ dx = 1 6: altersspezifische Mortalitätsrate dx / lx = qx 7: log. Mass für stadienspezifische Mortalität 8: Nachwuchs 9: Nachwuchs pro Imago 10: Vermehrungs- oder Reproduktionsrate der Population von Generation zu Generation 65

Verschiedene Typen von Überlebenskurven 68

Populationsaufbau kann sehr komplex sein: Mensch 64

Altersaufbau Bevölkerung Schweiz ?

2.4 Evolution von Lebenszyklen Lebenstafel = Info eines Lebenszyklus, den ein Individuum durchläuft extremes Beispiel: iteropare Arten reproduzieren mehrmals im Leben semelpare Arten 1x, meist am Ende des Lebens (viele Pflanzen, Lachse, viele Wirbellose) 71

… evolutive Prozesse es gibt eine Fülle von Lebenszyklen kurz-, langlebig diverse Vermehrungsstrategien oft trade-offs somatisches oder generatives Wachstum Reproduktion oder geringe Mortalität 71

97 73

In unterschiedlichen Umwelten verschiedene Lösungen 74

Körpergrösse ~ Generationszeit Körpergrösse ~ Jugendentwicklung Körpergrösse ~ Lebensdauer Körpergrösse ~ Bauplan / Physiologie Körpergrösse negativ ~ max. ind. Wachstumsrate Merkmalssyndrom 75

Merkmalssyndrom: r- und K-Selektion Generalist / Opportunist vs Merkmalssyndrom: r- und K-Selektion Generalist / Opportunist vs. Spezialist Kontinuum Pianka (1970) 76

Lebensformen nach Raunkiaer 1919 176

2. 5 Dichteregulation und Populations- schwankungen 2. 5 2.5 Dichteregulation und Populations- schwankungen 2.5.1 Intraspezifische Konkurrenz Bisher R = individuelle Wachstumsrate Ressourcen konstant Steigende Populationsgrösse: Intraspezifische Konkurrenz steigt Sterblichkeit steigt (z.B. Unterernährung) Geburtenrate sinkt Zwei Typen von intraspezifischer Konkurrenz 75

1. Ausbeutungskonkurrenz (scramble competition) Zebra-Effekt keine direkte Interaktion alle leiden gemeinsam (längere Wege, schlechtere Ernährung, höhere Mortalität, geringe Reproduktion) festsitzende Organismen bei Raummangel: Self-thin- ning oder Kümmerwuchs (Biomasse konstant) 76

aktive Verteidigung von Ressourcen Territorien 2. Konkurrenz durch gegenseitige Beeinträchtigung (interference competition) aktive Verteidigung von Ressourcen Territorien höhere Mortalität ohne Territorien 77

2.5.2 Regulation und Limitierung Populationsdichte sinkt / steigt weniger Nachwuchs Stress verzögerte Geschlechtsreife Adrenalin Klassisches Beispiel für hormonabhängige Dichte- regulation von Vögeln und Kleinsäugern, z. B. Tupaias (Spitzhörnchen) 78

78

Regulation über grosse Zeiträume → Populationsschwankungen Populationen schwanken immer Gleichgewichtsbereich statt scharfe Linie je variabler Umwelt, desto variabler die Populationsgrösse je schwächer die Regulation, desto grösser die Schwankungen 79

2.5.3 Stochastizität unvorhersagbare Umweltschwankungen → Schwankungen der Populationsgrösse Umweltstochastizität reproduktive Schwankungen → in sex ratio, Fertilität demographische Stochastizität können zum Aussterben kleiner Populationen führen wer reguliert? 80

83

2.5.5 Zyklen oder Chaos zur Analyse von Zyklen: Zeitreihenanalyse (Fourieranalyse) lange Zeitreihen nötig (selten vorhanden) Zeitverzögerung führt zu Zyklen 84

chaotisch (= Abhängigkeit der Dynamik von Anfangs- bedingungen) 85

Populationszyklen Beispiele Gründe Säuger: 10 Jahre (z. B. Luchs, Schneeschuhhase) Kleinsäuger: 3–4 Jahre (Lemminge) einige Forstschädlinge: 8–10 Jahre (Lärchentriebwickler) Gründe Sonnenflecken: Nahrung Räuber-Beute-Zyklen sek. Pflanzeninhaltsstoffe Krankheiten/Parasiten 84

Zeiraphera diniana Lärchentriebwickler (Tortricidae) Massenentwicklung an Lärchen im Engadin alle 8 – 10 Jahre Kahlfrass zudem mehr Parasitierung, Krankheiten, Viren verspätetes Austreiben der Knospen verminderte Nahrungsqualität (Harz und Rohfaser statt Protein) Populationszusammenbruch von Zeiraphera

Komplexe Situation, Adaptation, keine Insektizide 51

2.6 Systeme von Populationen bisherige Annahme: eine Population Ein- und Auswanderung ausgeschlossen in Realität: Organismen wandern erreichen gute und schlechte Lebensräume besiedeln immer wieder neue Bereiche und sterben auch kleinräumig aus 86

Zwei Typen von Lebensräumen source-Lebensräume gute Lebensbedingungen exponentielles Wachstum Überschussproduktion Auswanderung sink-Lebensräume wenige guter Lebensraum nicht genügend Reproduktion von Einwanderung abhängig 87

dunkle Felder Populationswachstum 1.1 helle Felder 0.9 source-sink-Dynamik dunkle Felder Populationswachstum 1.1 helle Felder 0.9 Migration von jedem Feld in jedes Population überlebt nur in zentralen Felder → lokales Aussterben, Wiederbesiedlung → rescue-Effekt, Populationsdynamik 88

Wandergeschwindigkeit / Anteil Migranten wichtig Nicht überall, wo eine Art vorkommt, kann sie auch Überleben. Für Populationserhalt sind source-Gebiet wichtig. Implikationen für Artschutz 88

2.6.2 Metapopulation Hanski & Simberloff (1997) 89

Zwei Metapopulationskonzepte a. mainland-island Modell b. klassisches Modell 91

mainland-island Modell Wald – Einzelbäume herbivores Insekt 92

Was sind Inseln? Gebüschinseln, Waldfragmente eine Buche in einem Eichenwald Felder in einer Agrarlandschaft Seen in der Landschaft stabile (dynamische) nicht starre Artenzahl Artenverlust, -gewinn (species turnover) pro Zeit abhängig von Grösse der Insel, Entfernung Isolationsgrad → Arten-Areal-Beziehung 92

Inseltheorie und Metapopulation im Naturschutz Population nicht isoliert betrachten die berühmte Vernetzung Mindestgrösse eines Areals gehört eine Art in sink-Areale? zu kleine Naturschutzgebiete kontraproduktiv? Artenschutz an Arealgrenze?

2.6.3 Areal Fläche aller Populationen einer Art qualitativ heterogen Arealgrösse nimmt nach Norden zu (Rapoport‘sche „Regel“) nimmt mit Alter zu (Alters-Areal-Hypothese) nimmt mit Nischenbreite zu (Nischenbreite-Areal-Hypothese) 92