Elektrophysiologie der Nervenleitung Elektrostatik der Nervenleitung (Nernst-Potential, Goldman-Gleichung Elektrodynamik (Aktionspotentiale, Hodgkin-Huxley Gleichung) Fortpflanzung der Aktionspotentiale entlang des Axons (Kabelgleichung) Vereinfachte Modelle (Fitzhugh-Modell) H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

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Das Nernst-Potential ! Im Gleichgewicht: Vergl. BPE§4 H.Gaub / SS 2007 , permeabel für Spezies i Im Gleichgewicht: ! H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Gradient des Chemischen Potentials treibt diffusiven Transport! „Chemische Kraft“ Kompensiert durch Reibung Einstein mit Diffusionsstrom H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Gradient des Chemischen Potentials treibt diffusiven Transport! Verd. Lösung 1 dim 1. Fick‘sche Gesetz H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Das Elektrochemische Potential Ion i habe chemisches Potential und elektrisches Potential Elektrochemisches Potential Allgemein Planck-Nernst Gleichung 1d verd.Lsg: H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Das Nernst-Potential (Gleichgewichtspotential) Thermodyn GG => ji= 0 Potentialabfall über Membran der Dicke ∆x T=310K: Nernst-Potential [mV] H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Planck Potential (Diffusionspotential) Salz cs dissoziiere gemäss z.B. Mg Cl2 <=> Mg2+ + 2 Cl- mit und Elektroneutralität Kopplung der Ströme H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Planck Potential (Diffusionspotential) und weil Planck- Potential H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Das Donnan-Potential Donnan-Potential Beitrag durch osmotische Druck: Partielles Molvolumen Wasser-Permeation Immobile Makroionen bauen osmotischen Druck auf Im GG gilt für jede Ionensorte Donnan-Potential H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Das Donnan-Potential + Ladungsneutralität: Membran + - 1 2 H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Beispiel: Proteine im Blutplasma Salz dominiert durch NaCl: cNa=cCl=c1=155 mM im Blutplasma Proteine mit cp=1 mM z = -18 ≈ -1.5mV Das Donnanpotential ist für das Potential von Neuronen in 1. Näherung vernachlässigbar ! H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Verhältnisse in realen Nervenzellen Tatsächliches Ruhepotential: ca. -65 mV offensichtlich befinden sich Nervenzellen nicht in einem thermodynamischen Gleichgewichtszustand. - Da sich jedoch im Ruhezustand die Konzentrationen auf ein festes Niveau einstellen haben wir einen stationären Zustand - offensichtlich muß es permanent Ionenströme über die Membran geben, die sich in der Summe aufheben. H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Die Goldmann-Gleichung Ziel: Beschreibung der Strom-Spannungs-Kennlinie einer Membran mit aktiver Ionen-Pumpe und „passivem“ Diffusionsstrom jact jfunct jdiff innen ci für jede Ionensorte weil H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

P { Permeabilität { v red. Pot mit red. Nernst.Pot. Außenseite Innenseite Integrieren mit Randbedingung: P { Permeabilität { v red. Pot mit red. Nernst.Pot. H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Nichtlineare Leitfähigkeit ! v Strom-Spannungs Charakteristik einer Ionenspezie für verschiedene Nernstpotentiale l(v) Nichtlineare Leitfähigkeit ! H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Im Fliessgleichgewicht muss der Gesamtstrom 0 sein: Goldmann- Gleichung H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Kalium dominiert das Ruhe-Potential Welches Ion bestimmt das Membranpotential? Ruhewert ≈ - 65 mV Squid-Axon Potential bei Variation der äusseren Kaliumkonzentration / Dekade mM Kalium dominiert das Ruhe-Potential H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Bestimmung der Permeabilitäten Messung des Membranpotentials als Funktion der Konzentration einer Spezies bei fehlenden Konzentrationsgradienten der anderen Spezies Im Ruhezustand: PK/PNa≈ PK/PCl ≈ 15 H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

The resting potential, generated mainly by open “resting” K+ channels, is close to the Nernst-Potential of K H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Opening and closing of ion channels cause predictable changes in the membrane potential H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Die Natrium-Kalium ATPase H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2

Wie groß ist das stöchiometrische Pumpverhältnis des Na/K-Atpase? ATPase-Aktivität H.Gaub / SS 2007 Antwort: 2 Kalium Ionen pro 3 Natrium Ionen BPZ§4.2

Welchen Wirkungsgrad hat die Na/K-ATPase? - Ruhepotential: ´-60 mV - Nernstpotential K+: -75 mV - Nernstpotential Na+: 55 mV Benötigte Energie zur Verschiebung von 3 Na+ und 2 K+ Ionen über die Membran: Energie, die aus der Hydrolyse eines ATP-Moleküls gewonnen werden kann: Extrem hoher Wirkungsgrad! 2/3 des Energiehaushalts einer Nervenzelle wird für die Aufrechterhaltung der Konzentrationsgradienten aufgebracht H.Gaub / SS 2007 BPZ§4.2