The mirror-neuron System 17.11.2008 The mirror-neuron System Ekaterina V. Weder Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Inhalt Einleitung Spiegelneurone bei Affen Anatomie und Funktion Spiegelneurone beim Menschen Neurophysiologische Studien Anatomie des Spiegelneuronen-Systems Funktion der Spiegelneurone. Verstehen der Handlung Spiegelneurone und Nachahmung Spiegelneurone und Kommunikation Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

„Die Neurowissenschaften haben mit der Entdeckung der Spiegelneurone zu verstehen begonnen, was das Theater seit jeher gewusst habe.“ P. Brook Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Einleitung Visiomotorische Neurone Entdeckt im Areal F5 (prämotorische Rinde) bei Affen Spiegelneurone gestatten unserem Gehirn, die beobachteten Bewegungen mit unseren eigenen in Beziehung zu setzen und deren Bedeutung zu erkennen. Nicht nur Handlungen, auch Emotionen scheinen unmittelbar geteilt zu werden. Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone bei Affen F5 Visiomotorische Neurone im Areal F5 Kanonische Neurone – Transformation der auf ein Objekt bezogenen visuellen Information in die motorischen Akte Spiegelneurone – feuern sowohl bei der Ausführung einer bestimmten Handlung als auch bei deren Beobachtung Aktivierung der Spiegelneuronen bei der Beobachtung von Akten, die eine Interaktion zwischen Effektor (Hand oder Mund) und Objekt einschliessen. Kongruenz zwischen dem vom Neuron kodierten motorischen Akt und dem beobachteten motorischen Akt, der bei der Aktivierung des Neurons wirksam ist Kongruenz im engeren Sinnen Kongruenz im weiteren Sinne (70 %) Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone bei Affen F5 Ingestive Neurone (85 %) – Aktivierung beim Anblick von Akten wie Ergreifen von Nahrung mit Mund, dem Kauen etc. Die meisten sind selektiv für einen bestimmten Typus von Akt. Kongruenz im engeren Sinne – ca. 1/3. Kommunikative Neurone – Aktivierung bei der Beobachtung von Akten, die mit dem Mund ausgeführt wurden, aber keinen ingestiven Charakter hatten. Keine Aktivierung bei der Beobachtung von ingestiven Akten. Inkongruenz zwischen den visuellen und den motorischen Reaktionen Einnehmen und Kommunizieren verweist auf ein gemeinsames neurales Substrat. Prozess der Kortikalisierung von kommunikativen Funktionen. Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone bei Affen Anatomie STS (rein visuelle Neurone) – Identifikation der Bewegungen im visuellen System PF – PFG (unterer Parietallappen) – „Brücke“ zwischen STS und F5 – parietale Spiegelneuronen Somatosensorische Neurone (33 %) Visuelle Neurone (11 %) Bimodale Neurone (56 %) 2/3 Spiegelneurone Hauptregionen des Spiegelneuronen-Systems: rostraler Teil des unteren parietalen Lappen und der ventrale prämotorische Cortex Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone bei Affen Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Die Funktion der Spiegelneurone. Verstehen der Handlung Kohler et al. (2002) audio-visuelle Neurone Die bimodalen Neuronen aktivieren sich, wenn der Affe beobachtet, das der Experimentator eine Handlung ausführt, die Lärm macht, als auch dann, wenn er den Lärm hört, den die Handlung erzeugte, ohne diese zu sehen. Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Die Funktion der Spiegelneurone. Verstehen der Handlung Umilità et al. (2001) Spiegelneurone reagieren auf die Beobachtung von Handlungen, unabhängig davon, dass diese in der Schlussphase (der entscheidenden Phase der Interaktion Hand-Objekt) dem Blick den Affen entzogen waren. Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Die Funktion der Spiegelneurone. Verstehen der Handlung Visiomotorische Eigenschaften der Spiegelneuronen ermöglichen, die visuelle Information mit dem motorischem Wissen zu koordinieren. Das Verstehen der Handlungen anderer beim Beobachten dasselbe motorische Wissen voraussetzt, das die Ausführung der eigenen Handlungen reguliert. Die visuellen Aspekte der Handlung scheinen nur insofern relevant zu sein, als sie erlauben, sie zu verstehen. Aber wenn das Verstehen auch auf anderen Grundlagen möglich ist, können die Spiegelneurone die ausgeführte Handlung auch ohne jeden visuellen Reiz kodieren. Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Die Spiegelneurone beim Menschen. Neurophysiologische Studien Fadiga et al. (1995) TMS (Transkraniale Magnetstimulation) – MEP (motor evoked potentials) – Erregbarkeit des motorischen Systems Beobachtung von transitiven (objektgerichtet) und intransitiven (bedeutungslose Gebärden) Akten Selektive Erhöhung der MEPs in den Muskeln, die durch die Ausführung von beobachteten Bewegungen aktiviert wurden Steigerung des MEPs bei transitiven und intransitiven Akten Spiegelneurone des Menschen reagieren auf nicht zielgerichtete Bewegungen Spiegelneurone des Menschen kodieren sowohl das Ziel des motorischen Aktes als auch die zeitlichen Aspekte der einzelnen Bewegungen, aus denen er sich zusammensetzt Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone bei Menschen Brain-Imaging –Studien. Anatomie Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Die Spiegelneurone beim Menschen. Funktion. Verstehen der Handlung Buccino et al. (2004) Beobachtung vom ingestiven motorischem Akt (beissen), ausgeführt von einem Menschen, einem Affen und einem Hund Deutliche Überschneidung der Rindenareale, die in den drei Fällen aktiviert wurden (unterer Parietallappen und hinterer Teil der unteren Frontalwindung und der Präzentralwindung) Asymmetrie zwischen linken und rechten Hemisphäre (RE beim Menschen) Beobachtung oraler kommunikativer Akte, ausgeführt von einem Menschen, einem Affen und einem Hund Starke Aktivierung im Broca Areal (pars opercularis v. IFG) beim Anblick des Menschen Schwache Reaktion bei der Beobachtung vom Affen und ausbleibende bei der Beobachtung des Bellens Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Die Funktion der Spiegelneurone. Verstehen der Handlung Zwei Formen von Verstehen Basiert auf visueller Information (STS) über kognitive Prozesse Visiomotorische Basis – Die von der STS kommende Information aktiviert die potenziellen motorischen Akte, die im Spiegelneuronensystem kodiert sind und daher ein unmittelbares Verstehen in erster Person ermöglichen. Das unmittelbare Verstehen hängt vom motorischem Wissen des Beobachters ab, sowohl seinem eigenen wie dem der Spezies „Weisst du, Papa, warum ich kein Hund sein möchte? Weil ich nicht wüsste, wie man mit dem Schwanz wedelt!“ Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone und Nachahmung „Ideomotorische Kompatibilität“ – je mehr ein wahrgenommener Akt aufgrund dieses Prinzips einem im motorischen Wortschatz des Beobachters vorhandenen Akt ähnelt, desto eher wird er dessen Ausführung veranlassen Das gemeinsame Repräsentationsschema als Mechanismus der direkten Transformation der visuellen Informationen in potentielle motorische Akte Iacobini et al. (1999) fMRI 3 Bilder: Hand, die den Zeige- und Mittelfinger hebt, Hand in Ruhe / Finger mit Kreuz markiert, Kreuz VP betrachten die Bilder und heben die Finger, wenn sie die Bewegung (Nachahmung) oder Markierung mit Kreuz sehen Bei der Nachahmung – Aktivierung LI pars opercularis IFG (frontaler Pol des Spiegelsystems), RE anterior parietal Region, RE parietal operculum, RE STS Heiser et al. (2003) Wiederholte transkraniale Magnetstimulation (TMS) – bewirkt vorübergehende Hypofunktionalität Reizung von LI Broca Areal – Leistung der Personen während Nachahmung gesenkt, nicht aber während der visiomotorischen Aufgabe (identische motorische Bedingungen). Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Nachahmung und Lernen Das Lernen durch Nachahmung Buccino et al. Die nachzuahmende Handlung wird in die Elemente zerlegt, die zu dem motorischen Wortschatz des Lernenden gehören. Die kodierten motorischen Akte werde in der geeigneten Abfolge nachgebildet. Buccino et al. VP noch nie Gitarre gespielt betrachteten ein Video mit der Vorführung der Akkorde. Nach einer Pause Aufforderung, die Akkorde zu wiederholen Kontrollbedingungen: nur Beobachtung, Pause, beliebige Akkorden. Die Beobachtung der Akkorde mit dem Ziel der Nachahmung aktivierte die Spiegelneurone am stärksten. Die Spiegelneurone (unterer Parietallappen und Frontallappen) übersetzen die einzelnen Akte der beobachteten Handlung in motorische Befehle. In der Pause vor der Nachahmung – Aktivierung des BA 46 – Kontrollierende Instanz in Spiegelneuronen-System Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone und Kommunikation Ursprünge der Sprache sind weniger in den primitiven Formen vokaler Kommunikation zu suchen, als vielmehr in der Evolution eines System gestischer Kommunikation. Die Stimme ging aus der Interaktion zwischen Hand und Mund hervor. Brachiomanuale und orolaryngeale Geste sind auf der kortikalen Ebene eng miteinander verknüpft und verweisen auf ein gemeinsames neurales Substrat. Gentilucci et al. (2001) VP – zwei Objekte von unterschiedlicher Grösse mit dem Mund zu erfassen und gleichzeitig die rechte Hand öffnen Maximale Streckung der Finger war grösser, wenn der Mund sich öffnete, um ein Objekt von grossen Dimensionen zu erfassen. 2 Objekte gezeigt (grosses und kleines) mit Symbolen auf der Oberfläche – wenn die Symbole gezeigt wurden, sollten die VP den Mund öffnen und die Objekte ergreifen Die Öffnung des Mundes nahm zu, wenn die Hand sich dem grösseren Objekt zuwandte Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li

Spiegelneurone und Kommunikation Echo-Spiegelneurone Transformation der sprachlichen Laute in die motorische Repräsentation Fadiga et al. (2002) VP hörten verbale und nonverbale akustische Reize (Wörter, Pseudowörter und bitonale Laute) mit „F“ und „R“ Messung MEP der Zungenmuskeln MEP der Zungenmuskeln höher bei den Wörtern und Pseudowörtern mit „R“ Watkins et al. (2003) VP: Hören von Prosa, Hören von nonverbalen Lauten, Sehen von aufs Sprechen bezogenen Lippenbewegungen, Sehen von Bewegungen des Auges Messung MEP der Lippen Steigerung der MEP beim Hören und Sehen von Akten verbaler Art (in Reaktion auf die Reizung der linken Hemisphäre) Weg der Evolution der Sprache Integration eines orofazialen Systems mit einem manuelen Ausbildung eines Repertoires an gestischen Zeichen Auftreten einer bimodalen Protosprache aus Gesten und Lauten Erscheinen eines vorwiegend vokalen Systems Ekaterina V. Weder, katja@ev-weder.li