Sprossachse Prinzipielle Struktur und Zelltypen Ontogenie und Phylogenie D-Praktikum Anatomie der Pflanzen Marcus Koch, Christoph Dobeš HIP, Abteilung Biodiversität und Pflanzensystematik

Spross = das System aus Achse (=Sprossachse, Caulom) und Blatt Die Sprossachse ist neben dem Blatt und der Wurzel eines der drei morphologischen Grundorgane der Höheren Pflanzen Grundprozesse der Ontogenie: Zellteilung in Meristemen Zunahme des Zellvolumes Ausdifferenzierung/Spezialisierung der Zellen Organisation zu Geweben Die Lage und Herkunft von Meristemen ist von zentraler Bedeutung für die Entwicklung und Differenzierung des Pflanzenkörpers Apikalmeristem – primäres Wachstum, primäre Gewebe Vaskuläre Kambien, Phellogen – sekundäres Wachstum, sekundäre Gewebe

Spross räumliche und zeitliche Komponenten der Entwicklung http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0062.jpg Esau 1965, Fig. 1.3

Ontogenie der Leitelemente (a) Primäres und (b) sekundäres Xylem (a) geht auf Prokambium zurück Proto- und Metaxylem Protoxylem differenziert sich in im Streckungswachstum befindlichen Sproß oder früher aus Metaxylemelemente werden erst nach Abschluß dieser Phase initiiert sekundäre Wände als Ringe, Schrauben, Netze oder „Porenzylinder“ ausgebildet – die Reihung spiegelt die Ontogenese der Elemente wieder (Proto- > Metaxylem) (b) Xylem des sekundären Dickenwachstums: Bildung aus fazialem (Derivat des Pro kambiums) und interfazialem Kambium Esau 1960 Berberis vulgaris – Blatt längs Tüpfeltrachee Schraubentrachee Tetrastigma – Sproß quer Esau 1969 Abb 69

Elemente des Xylems Axiale Elemente Leitelemente - Wasserleitung Esau 1969, Abb. 76 Esau 1969, Abb. 66 Elemente des Xylems Axiale Elemente Leitelemente - Wasserleitung Tracheiden Tracheen Fasern - Festigkeit Holzfasern Parenchym - Speicherung Radiale Elemente Parenchym (Markstrahlen)

Tracheide und Trachee VVV abb. tracheiden Esau 1969 Tracheide und Trachee lignifizierte Sekundärwände, tot Trachee in Anlehnung an die Ähnlichkeit mit Tracheen der Insekten (Sanio, 1863) untereinander durch Wanddurchbrechungen verbunden > Zusammenschluß zu durchgehenden, röhrenförmigen Leitelementen (Gefäß – bis 5m Länge) über Perforationsplatte (ephedroid, retikulat oder leiterförmig; einfach) Tracheiden fehlen Perforationen (Kontakt über Hoftüpfel) – Wasserleitung durch Zellwandmembranen Esau 1960 Fig.8.6. VVV abb. tracheiden

Phylogenie der Leitelemente Pryers et al. 2004 – Amer.J.Bot. 91: 1583 Phylogenie der Leitelemente Tracheiden sind die primitiveren Elemente, die als ausschließlicher Typ in meisten Farnen und Gymnospermen Tracheen treten als abgeleitete Zelltypen in den (1) Gnetopsida: Gnetum (2) Angiospermen: meisten Dikotylen und den Monokotylen (3) Pteriopsida: Pteridium (4) Lycopodiopsida: Lycpodiaceae, Selaginellaceae (5) Equisetopsida hinzu Parallelevolution in den genannten Gruppen In (2), (3) und (4) entstanden die terminalen Durchbrechungen der Tracheen aus Porenfeldern mit leiterförmiger Anordnung der Tüpfel > Verkürzung der Zellen, Vergrößerung des Zellquerschnittes, Waagrechtstellung der polaren Zellwände Parallel mit der Spezialisierung auf den Wassertransport erfolgt die Entwicklung von Holzfasern als Stützelemente. Die sukzessiven Entwicklungsstadien der Leitelemente blieben in den abgeleiteten Gruppen erhalten.

Anordung der Gefäßbündel im Sproß Stelärtheorie – Auffassung der Einheit aus Leit- und Grundgewebe als eine evolutionäre Einheit Stele = Gefäßsystem + Grundgewebe (+ Perizykel) Protostele ursprüngliche Gefäßpflanzen (zB Rhynia, Judendstadien der Farne) Eustele Magnoliidae und Eudikotyledonen Ataktostele Monokotyledonen Restliche: Pteridopsida Strasburger, 35. Auflage

Stelentypen in Pteridophyten Handbuch der Pflanzenanatomie, VII, 3

wesentliche Typen in den Dikotylen Die Grundvariationen der Sprossachse ergeben sich aus der Anordnung und deren ontogenetischen Abwandlung von Grund- und Leitgewebe wesentliche Typen in den Dikotylen Strasburger, 35. Auflage Sekundäre Abwandlungen Verlust der Tracheen in Wasserpflanzen einigen Sukkulenten und Parasiten

Schnittebenen http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0059.jpg

Material: Pinus – jung, alt Mazerationspräparat Monokotyle mit konzentrischen Gefäßbündeln Farn perforation – pit Leitelemente = trachery elements Trachee = Gefäßelement = vessel element Gefäß = vessel Tracheide = tracheide Perforationsplatte = perforation plate

Notizen: Proto-/Metaxylem: Metaxylem dichter (mit Holzfasern, Protoxylem reich an parenchym Protoxylem wird im Rahmen des Streckungswachstums zerissen Protoxylem Ring-und Spiraltracheen; Metaxylem Spiral., Netz- und „pitted“ Tracheen

perforation – pit Leitelemente = trachery elements Trachee = Gefäßelement = vessel element Gefäß = vessel Tracheide = tracheide Perforationsplatte = perforation plate

Leitelemente = trachery elements Esau 1960 Esau 1960 perforation – pit Leitelemente = trachery elements Trachee = Gefäßelement = vessel element Gefäß = vessel Tracheide = tracheide Perforationsplatte = perforation plate